Kulat | |
---|---|
Ikut arah jam dari kiri atas:
| |
Pengelasan saintifik | |
Domain: | Eukaryota |
Klad: | Obazoa |
(tanpa pangkat): | Opisthokonta |
(tanpa pangkat): | Holomycota |
Alam: | Fungus (L.) R.T.Moore[1] |
Subalam/Filum | |
Kulat (Jawi: كولت ) ialah salah satu daripada organisma eukariot yang mencernakan makanannya di luar dan menyerap molekul nutrien ke dalam selnya. Organisme-organisme sepunya ciri ini dikelaskan dalam suatu alam hidupan tersendiri diberi nama saintifiknya Fungus[2] ([fun.gus], Jawi: فوڠݢوس ) setaraf dengan alam-alam tumbuhan, binatang dan protozoa. Bidang kajian mengenai hidupan dalam alam ini disebutkan sebagai mikologi (dari akar kata Yunani: μυκες mykes "lendir" dan λογοσ logos "pengetahuan, lambang").
Kulat digunakan secara meluas oleh manusia: ragi digunakan untuk menapaikan bir dan roti, sedangkan perladangan cendawan merupakan industri yang besar di banyak negara. Kulat ialah pengurai utama untuk bahan-bahan tumbuhan dan haiwan mati di dalam banyak ekosistem, dan biasa dapat dinampak ketika roti lama bercendawan. Bagaimanapun, biologi kulat yang rumit menjangkau pengetahuan dan pengalaman biasa.
Peristilahan
Perkataan kulat merupakan istilah umum turunan akar Proto-Austronesia *kulaC melalui cabang Melayu-Polinesianya *kulat₂ merujuk dahulunya kepada spesies genus Polyporus yang ada di Taiwan.[3]
Istilah Fungus yang digunakan dalam konteks saintifik diserap langsung dari bahasa Latin digunakan dalam tulisan-tulisan Horatius dan Plinius bermaksud "cendawan", kata ini berasal dari kata Yunani Purba σφόγγος sphongos "bunga karang" menggambarkan struktur makroskopik dan morfologi sejenis kulapuk dan cendawan mirip hidupan ini.[4]
Filogeni
Dikelaskan sebagai tumbuhan pada asalnya, kulat langsung bukan tumbuhan kerana kulat ialah heterotrof, iaitu organisma ini tidak menghasilkan karbon sendiri melalui proses fotosintesis tetapi sebaliknya, menggunakan karbon yang dihasilkan oleh organisma yang lain. Sebenarnya, kulat kini dianggap lebih berkait dengan haiwan berbanding tumbuhan, dan kekadang dimasukkan dalam opistokon, sekumpulan monofili, bersama-sama dengan haiwan. Bagaimanapun, berbeza dengan haiwan, kulat menyerap dan bukan menginges makanannya, serta mempunyai dinding sel. Disebabkan alasan-alasan ini, kulat kini dimasukkan dalam alam sendiri, iaitu alam Kulat.
Ahli mikologi (ahli sains yang mengkaji kulat) mempercayai bahawa kulat adalah monofoli — iaitu semua jenis kulat datangnya daripada leluhur yang sama — kerana kesemua kulat mempunyai kitin di dalam dinding selnya dan merupakan heterotrof berdaya serap, selain daripada ciri-ciri serupa yang lain.
Pertumbuhan dan fisiologi
Pembiakan
Pembiakan kulat sangat kompleks mencerminkan perbezaan gaya hidup dan susunan genetia dalam alam organisme yang beragam ini.[5] Kira-kira sepertiga dari semua cendawan membiak menggunakan lebih dari satu metode perbanyakan; misalnya, pembiakan dapat terjadi dalam dua tahap yang terdiferensiasi dengan baik dalam siklus hidup suatu spesies, teleomorf dan anamorf.[6] Keadaan lingkungan sekitar memicu keadaan perkembangan yang ditentukan secara genetik yang mendorong terbentuknya struktur khusus pembiakan seks atau aseks. Struktur ini membantu pembiakan dengan menyebarkan spora atau propagul yang mengandung spora secara efisien.
Pembiakan aseks
Pembiakan aseks terjadi melalui spora vegetatif (konidia) atau melalui pemecahan miselium. Pemecahan ini terjadi ketika miselium kulat terpisah menjadi beberapa bahagian, dan setiap bahagiantumbuh menjadi miselium terpisah. Fragmentasi miselium dan spora vegetatif mempertahankan populasi klon yang teradaptasi dengan relung tertentu, dan memungkinkan penyebaran yang lebih cepat daripada pembiakan seksual.[7] "Fungi imperfecti" (kulat yang tidak memiliki tahap sempurna atau seksual) atau Deuteromycota terdiri dari semua spesies yang tidak memiliki kitaran pembiakan yang dapat diamati.[8] Deuteromycota bukan klad taksonomi yang diterima, dan sekarang dianggap hanya bererti kulat yang tidak memiliki tahap seksual yang diketahui.
Pembiakan seksual
Pembiakan seksual dengan meiosis telah diamati secara langsung di semua filum kulat kecuali Glomeromycota[9] (analisis genetik menunjukkan mungkin meiosis juga terjadi di Glomeromycota). Ini berbeza dalam banyak aspek dari pembiakan seksual pada hewan atau tumbuhan. Perbedaan juga ada antara kelompok-kelompok kulat dan dapat digunakan untuk membedakan spesies dengan perbedaan morfologis dalam struktur seksual dan strategi pembiakan.[10][11] Percobaan kawin antara isolat kulat dapat mengidentifikasi spesies berdasarkan konsep spesies biologis.[11] Kelompok-kelompok kulat utama awalnya dideskripsikan berdasarkan morfologi struktur dan spora seksualnya; misalnya, struktur yang mengandung spora, askus dan basidium, dapat digunakan dalam identifikasi Ascomycota dan Basidiomycota, berturut-turut. Fungi menggunakan dua sistem perkawinan: spesies heterotalik memungkinkan persenyawaan hanya antara individu-individu dari jenis yang berlawanan, sedangkan spesies homotalik dapat senyawa lalu membiak secara seks baik dengan individu lain atau dirinya sendiri.[12]
Kebanyakan kulat memiliki tahap haploid dan diploid dalam siklus hidupnya. Dalam kulat yang membiak secara seksual, individu yang cocok dapat bergabung dengan menggabungkan hifa mereka bersama-sama ke dalam jaringan yang saling berhubungan; proses ini, anastomosis, diperlukan untuk inisiasi siklus seksual. Banyak Ascomycota dan Basidiomycota melewati tahap dikariotik, di mana inti yang diwarisi dari dua orang tua tidak bergabung segera setelah fusi sel, tetapi tetap terpisah dalam sel-sel hifa (lihat heterokariosis).[13]
Pada Ascomycota, hifa dikariotik dari himenium (lapisan jaringan yang mengandung spora) membentuk kait (hook) yang khas pada septum hifa. Selama pembelahan sel, pembentukan kait memastikan penyebaran yang tepat dari inti yang baru membelah ke kompartemen hifa apikal dan basal. Askus kemudian dibentuk, di mana kariogami (fusi inti) terjadi. Askus tertanam dalam askokarp, atau tubuh buah. Kariogami dalam askus segera diikuti oleh meiosis dan produksi askospora. Setelah menyebar, askospora dapat berkecambah dan membentuk miselium haploid baru.[14]
Pembiakan seksual pada Basidiomycota mirip dengan Ascomycota. Hifa haploid yang cocok menyatu untuk menghasilkan miselium dikariotik. Namun, fase dikariotik lebih banyak di Basidiomycota, sering kali juga terdapat dalam miselium yang tumbuh secara vegetatif. Struktur anatomi khusus, yang disebut clamp connection, dibentuk pada setiap septum hifa. Seperti halnya kait pada Ascomycota yang serupa secara struktural, clamp connection pada Basidiomycota diperlukan untuk transfer nukleus yang terkendali selama pembelahan sel, untuk mempertahankan tahap dikariotik dengan dua nukleus yang berbeza secara genetik di setiap kompartemen hifa.[15] Sebuah basidiokarp terbentuk yang di dalamnya terdapat struktur seperti gada yang dikenal sebagai basidium yang menghasilkan basidiospora haploid setelah karyogami dan meiosis.[16] Basidiokarp yang paling dikenal adalah jamur, tetapi basidiokarp juga dapat berbentuk lain (lihat bahagianMorfologi).
Pada kulat yang dulunya diklasifikasikan sebagai Zygomycota, hifa haploid dari dua individu melebur membentuk gametangium, struktur sel khusus yang menjadi sel penghasil gamet yang subur. Gametangium berkembang menjadi zigospora yang berdinding tebal dibentuk oleh penyatuan gamet. Zigospora yang bercambah engalami meiosis lalu menghasilkan hifa haploid baru yang kemudian dapat membentuk sporangiospora aseks. Sporangiospora ini memungkinkan kulat menyebar dengan cepat dan bertunas menjadi miselia kulat haploid baru yang mirip secara genetiknya.[17]
Penyebaran spora
Baik spora atau sporangiospora aseks dan seks sering kali secara aktif disebarkan melalui penyemburan paksa dari struktur biaknya. Penyemburan ini memastikan keluarnya spora berjarak jauh melalui udara.
Mekanisme dan fisiologi khusus serta struktur permukaan spora (seperti hidrofobin) memungkinkan penyebaran spora yang efisien.[18] Misalnya, sel yang mengandungi spora pada beberapa spesies Ascomycota memiliki struktur yang menyebabkan penumpukan zat-zat mempengaruhi isipadu sel dan keseimbangan cecair kandungan memungkinkan pelepasan spora tersebar bebas ke udara.[19] Penyemburan paksa spora tunggal yang disebut balistospora melibatkan pembentukan titisan air (titisan Buller) yang ketika menyentuh spora menyebabkan pelepasan berkelajian awal lebih dari 10.000 g;[20] hasil akhirnya adalah bahwa spora dikeluarkan sejauh 0,01-0,02 cm, jarak yang cukup untuk jatuh melalui insang atau liang ke udara di bawah.[21] Kulat lain, seperti bebola hembus, mengandalkan mekanisme alternatif untuk melepaskan spora, seperti gaya mekanis eksternal. Kulat sarang burung meniru pergerakan titisan air yang jatuh untuk melepaskan spora dari tubuh buah berbentuk cangkir.[22] Strategi lain terdapat pada kulat tanduk busuk yang berpenampilan berwarna cerah dan berbau busuk menarik perhatian serangga yang akan menyebarkan sporanya.[23]
Cara penyebaran spora yang paling umum adalah melalui tiupan angin – spesies yang menggunakan bentuk dispersi ini sering kali menghasilkan spora kering atau hidrofobik yang tidak menyerap air dan mudah tersebar oleh titisan hujan, misalnya. Sebahagian besar spesies kulat yang diteliti menghasilkan spora yang dibawa angin.[24][25]
Proses seks lainnya
Selain pembiakan seks biasa secara meiosis, kulat tertentu, seperti pada genera Penicillium dan Aspergillus, dapat bertukar material genetik melalui proses paraseksual, yang dimulai oleh anastomosis antara hifa-hifa dan plasmogami sel-sel jamur.[26] Frekuensi dan kepentingan relatif dari kejadian paraseksual tidak jelas dan mungkin lebih rendah dari proses seksual lainnya. Proses paraseksual diketahui berperan dalam hibridisasi intraspesifik[27] dan kemungkinan diperlukan untuk hibridisasi antar spesies, yang telah dikaitkan dengan peristiwa besar dalam evolusi kulat.[28]
Ekologi
Hubungan dengan alam sekitar
Walaupun sering tidak mudah dilihat, kulat bertumbuh di setiap persekitaran di bumi dan memainkan peranan yang amat penting di dalam kebanyakan ekosistem. Banyak kulat merupakan pengurai utama bahan-bahan tumbuhan dan haiwan mati di dalam hutan, serta banyak persekitaran yang lain. Sebilangan kulat adalah pemangsa nematod yang menangkap mangsanya melalui pelbagai cara seperti cecincin mencerut atau jaring pelekat . Jenis yang lain adalah parasit tumbuhan dan haiwan, termasuk manusia. Kulat mengakibatkan banyak penyakit seperti kutu air dan kurap dalam manusia dan penyakit Pokok Elm Belanda dalam tumbuhan. Kulat yang lain merupakan pekongsi dalam perhubungan simbiosis dengan organisma yang lain. Umpamanya, liken dibentukkan daripada perhubungan simbosis antara alga atau sianobakteria dengan kulat. Kebanyakan tumbuhan pembuluh menerima manfaat daripada simbiosis antara akarnya dengan kulat.
Kulat mempunyai sejarah penggunaan oleh manusia yang panjang. Banyak jenis cendawan dan kulat yang lain dimakan, termasuk cendawan butang, cendawan shitake, dan cendawan tiram. Tentu saja, banyak spesies cendawan adalah beracun dan menyebabkan banyak kes sakit serta kematian setiap tahun. Sejenis kulat unisel yang digelarkan yis digunakan untuk membakar roti dan menapaikan minuman beralkohol. Kulat juga digunakan untuk menghasilkan bahan kimia perindustrian seperti asid laktik, antibiotik, dan juga untuk membuat jean yang pudar warnanya. Beberapa jenis kulat dimakan untuk sifat psikedeliknya, baik untuk rekreasi mahupun untuk tujuan keagamaan. Sila lihat rencana utama, Cendawan psikedelik.
Rujukan
- ^ Moore RT. (1980). "Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts". Botanica Marine. 23: 361–73.
- ^ "Re:wild and IUCN SSC become first global organizations to call for the recognition of fungi as one of three kingdoms of life critical to protecting and restoring Earth". International Union for Conservation of Nature (IUCN). 3 August 2021.
- ^ Blust, Robert; Trussel, Stephen. "*kulaC: bracket fungus, Polyporus spp". Austronesian Comparative Dictionary. Dicapai pada 29 November 2021.
- ^ Ainsworth, p. 2.
- ^ Alexopoulos et al., pp. 48–56.
- ^ Kirk et al., p. 633.
- ^ Heitman J (September 2006). "Sexual reproduction and the evolution of microbial pathogens". Current Biology. 16 (17): R711–25. doi:10.1016/j.cub.2006.07.064. PMID 16950098.
- ^ Alcamo IE, Pommerville J (2004). Alcamo's Fundamentals of Microbiology. Boston, Massachusetts: Jones and Bartlett. m/s. 590. ISBN 978-0-7637-0067-6.
- ^ Ralat petik: Tag
<ref>
tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernamaRedecker2006
- ^ Guarro J, Stchigel AM (July 1999). "Developments in fungal taxonomy". Clinical Microbiology Reviews. 12 (3): 454–500. PMC 100249. PMID 10398676.
- ^ a b Taylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM, Hibbett DS, Fisher MC (October 2000). "Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi". Fungal Genetics and Biology. 31 (1): 21–32. doi:10.1006/fgbi.2000.1228. PMID 11118132.
- ^ Ralat petik: Tag
<ref>
tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernamaMetzenberg1990
- ^ Jennings and Lysek, pp. 107–114.
- ^ Deacon, p. 31.
- ^ Alexopoulos et al., pp. 492–493.
- ^ Jennings and Lysek, p. 142.
- ^ Deacon, pp. 21–24.
- ^ Linder MB, Szilvay GR, Nakari-Setälä T, Penttilä ME (November 2005). "Hydrophobins: the protein-amphiphiles of filamentous fungi". FEMS Microbiology Reviews. 29 (5): 877–96. doi:10.1016/j.femsre.2005.01.004. PMID 16219510.
- ^ Trail F (November 2007). "Fungal cannons: explosive spore discharge in the Ascomycota". FEMS Microbiology Letters. 276 (1): 12–8. doi:10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x. PMID 17784861.
- ^ Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP (2005). "The captured launch of a ballistospore". Mycologia. 97 (4): 866–71. doi:10.3852/mycologia.97.4.866. PMID 16457355.
- ^ Kirk et al., p. 495.
- ^ Brodie HJ (1975). The Bird's Nest Fungi. Toronto, Ontario: University of Toronto Press. m/s. 80. ISBN 978-0-8020-5307-7.
- ^ Alexopoulos et al., p. 545.
- ^ "Spore Dispersal in Fungi". www.botany.hawaii.edu. Dicapai pada 28 Disember 2018.
- ^ "Dispersal". herbarium.usu.edu (dalam bahasa Inggeris). Dicapai pada 28 Disember 2018.
- ^ Jennings and Lysek, pp. 114–115.
- ^ Ralat petik: Tag
<ref>
tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernamaFurlaneto1992
- ^ Ralat petik: Tag
<ref>
tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernamaSchardl2003
<ref>
dengan nama "Redecker2000" yang ditentukan dalam <references>
tidak digunakan dalam teks sebelumnya.Sumber utama
- Ainsworth GC (1976). Introduction to the History of Mycology. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-11295-6.
- Deacon, J.W (2005). Fungal Biology (Biologi Kulat) (ed. keempat). India: Penerbitan Blackwell. ISBN 1405130660.
- Kaminstein, D. (2002). "Mushroom poisoning (Peracunan cendawan)". Diarkibkan daripada yang asal pada 5 Januari 2006. Dicapai pada 5 Januari 2006.
Pautan luar
- Gambar-gambar kulat di Biocrawler.com Diarkibkan 2017-06-24 di Wayback Machine
- Gambar dan maklumat untuk Kulat Para Belerang - Laetiporous sulphureous
- Gambar dan maklumat untuk Kulat Kumbul Gergasi - Calvatia gigantea
- Persatuan Mikologi British
- Alam Kelima
- Persatuan Mikologi Amerika
- MykoWeb
- Persatuan Mikologi Amerika Utara
- Kumpulan Kajian Kulat Sydney Diarkibkan 2006-07-11 di Wayback Machine
- Projek FungiMap Australia Diarkibkan 2006-08-21 di Wayback Machine
- Kulat Barat Laut, jurnal dalam talian[pautan mati kekal]
- Pangkalan Data Kulat Barat Laut Pasifik Diarkibkan 2006-07-05 di Wayback Machine
- Kulat Tom Volk