Pembelajinakan anjing atau domestikasi anjing ialah proses yang membawa kepada anjing bela jinak. Ini termasuk pencapahan genetik anjing daripada serigala, pembelajinakannya, dan kemunculan anjing pertama. Kajian genetik mencadangkan bahawa semua anjing purba dan anjing moden mengongsi keleluhuran bersama dan diturunkan daripada populasi serigala purba yang kini pupus – atau populasi-populasi serigala yang berkait rapat – yang berbeza daripada zuriat serigala moden.[3][4] Keserupaan anjing dengan serigala kelabu ialah hasil daripada aliran gen besar daripada anjing kepada serigala,[3] dengan serigala kelabu moden sebagai kerabat hidup terdekat anjing.[5] Serigala Pleistosen Akhir yang telah pupus mungkin merupakan leluhur kepada anjing.[5][1][6]
Anjing ialah canid mirip serigala.[7][8][9] Pencapahan genetik antara leluhur anjing dengan serigala moden berlaku pada antara 40,000 dengan 30,000 tahun lalu, sejurus sebelum Maksimum Glasier Terakhir atau semasa Maksimum Glasier Terakhir[2][1] (20,000–27,000 tahun lalu). Jangka masa ini mewakili had masa atas untuk permulaan pembelajinakan kerana ini ialah masa pencapahan tetapi bukan masa pembelajinakan, yang berlaku kemudian.[2][10]
Salah satu peralihan paling penting dalam sejarah manusia ialah pembelajinakan haiwan, yang bermula dengan perkaitan jangka panjang antara serigala dengan pemburu-pengumpul pada lebih daripada 30,000 tahun lalu.[4] Anjing ialah spesies pertama dan satu-satunya karnivor besar yang pernah dibelajinakan.[11][5] Pembelajinakan anjing berlaku disebabkan oleh variasi dalam kalangan populasi serigala leluhur bersama dari segi gerak balas lari atau lawan, iaitu bilamana leluhur bersama dengan kurang agresi dan kesiluan tetapi dengan altruisme lebih besar terhadap manusia menerima faedah kebugaran. Oleh yang demikian, pembelajinakan anjing ialah contoh menonjol bagi pemilihan sosial dan bukan pula pemilihan buatan.[12]:146[13] Rekod arkeologi dan analisis genetik menunjukkan tinggalan anjing Bonn-Oberkassel yang tertanam berdampingan dengan manusia pada 14,200 tahun lalu sebagai anjing pertama yang tidak dipertikaikan, dengan tinggalan yang dipertikaikan dari 36,000 tahun lalu.
Pembelajinakan anjing mendahului pertanian[1] dan hanya mulai 11,000 tahun lalu pada era Holosen orang yang tinggal di Timur Dekat menjalin hubungan dengan populasi-populasi liar aurochs, babi hutan, biri-biri, dan kambing.[2] Tempat kejadian pembelajinakan anjing masih diperdebatkan; walau bagaimanapun, ulasan kajian bagi bukti mendapati bahawa anjing dibelajinakkan di Eurasia,[14] dengan cadangan-cadangan paling munasabah di Asia Tengah, di Asia Timur, dan di Eropah Barat.[2][10] Menjelang penamat Zaman Air Batu paling terkini pada 11,700 tahun lalu, lima zuriat leluhur telah mempelbagaikan diri antara satu sama lain dan diwakili melalui sampel-sampel anjing purba yang ditemukan di Masyrik (7,000 tahun sebelum kini), di Karelia (10,900 tahun sebelum kini), di Tasik Baikal (7,000 tahun sebelum kini), di Amerika kuno (4,000 tahun sebelum kini), dan pada anjing menyanyi New Guinea (kini).[3]
Pada tahun 2021, ulasan kajian bagi bukti semasa membuat inferens bahawa pembelajinakan anjing bermula di Siberia pada 26,000–19,700 tahun lalu oleh orang Eurasia Utara Purba, kemudian tersebar ke arah timur ke Benua Amerika dan ke arah barat merentasi Eurasia. Hipotesis ini diterbitkan daripada masa kejadian pencapahan-pencahapan genetik menurut inferens. Tinggalan-tinggalan anjing purba yang bertarikh ke masa ini dan ke tempat ini belum ditemukan, tetapi ekskavasi arkeologi di rantau-rantau itu agak terbatas juga.[14]
Rangka-rangka anjing tertua yang diketahui ditemukan di Pergunungan Altai di Siberia dan di dalam sebuah gua di Belgium, yang bertarikh ~33,000 tahun lalu. Menurut kajian, ini mungkin menunjukkan bahawa pembelajinakan anjing berlaku secara serentak di lokasi geografi berlainan.[15]
Pencapahan daripada serigala
Kajian genetik menunjukkan bahawa serigala kelabu ialah kerabat hidup terdekat bagi anjing.[5][16] Percubaan untuk membina zuriat anjing semula melalui analisis filogenetik bagi jujukan-jujukan DNA daripada anjing dan serigala moden telah memberikan hasil-hasil bercanggah atas beberapa sebab. Yang pertama, kajian menunjukkan bahawa serigala Pleistosen Akhir yang telah pupus ialah leluhur bersama terdekat dengan anjing sambil serigala moden bukan leluhurnya secara langsung. Yang kedua, pencapahan (perpisahan) genetik antara leluhur anjing dengan serigala moden berlaku dalam tempoh masa singkat, sehingga masa pencapahan menjadi sukar untuk ditarikhkan (dirujuk sebagai pengisihan zuriat tidak lengkap). Ini selanjutnya dirumitkan oleh pembiakbakaan silang yang telah berlaku antara anjing dengan serigala sejak pembelajinakan (dirujuk sebagai aliran gen pascapembelajinakan). Yang terakhir, terdapat hanya puluhan ribu generasi anjing sejak pembelajinakan, maka begitu sedikit mutasi antara anjing dengan serigala telah berlaku; kejarangan ini menjadikan masa pembelajinakan sukar untuk ditarikhkan.[5]
Serigala Pleistosen
Era Pleistosen Akhir ialah zaman pengglasieran, perubahan iklim, dan kemajuan manusia ke kawasan terpencil.[17] Semasa pengglasieran Pleistosen Akhir, sebidang steppe mamot luas yang terbentang dari Sepanyol ke arah timur merentasi Eurasia dan menyeberangi Beringia ke Alaska dan ke Yukon. Penamat era ini bercirikan suatu siri ayunan iklim teruk dan pesat dengan perubahan suhu rantauan sehingga 16 °C (29 °F), yang telah dikorelasikan dengan kepupusan megafauna. Tiada bukti bagi kepupusan megafauna pada kemuncak Maksimum Glasier Terakhir (26,500 tahun sebelum kini), yang menunjukkan bahawa peningkatan kesejukan dan pengglasieran bukan faktor. Berbilang peristiwa kelihatannya telah menyebabkan penggantian pantas bagi sesuatu spesies oleh suatu spesies lain dalam genus sama, atau sesuatu populasi oleh suatu populasi lain dalam spesies sama, merentasi kawasan luas. Apabila sesetengah spesies menjadi pupus, demikian juga pemangsa yang bergantung padanya (kepupusan bersama).[18]
Serigala kelabu ialah salah satu daripada segelintir karnivor besar yang mandiri melalui kepupusan-kepupusan megafauna Pleistosen Akhir, tetapi serupa dengan banyak spesies megafauna lain, ia mengalami penurunan populasi global menjelang penghujung era ini, yang dikaitkan dengan kepupusan ekomorf dan anjakan filogeografi bagi populasi.[19] Genom mitokondrion serigala kelabu (tidak termasuk serigala Himalaya dan serigala dataran India) menunjukkan bahawa leluhur bersama paling terkini untuk semua spesimen C. lupus yang dikaji – moden dan pupus – bertarikh ke 80,000 tahun sebelum kini, dan ini lebih terkini berbanding dengan masa yang dicadangkan oleh rekod fosil.[20][21] Rekod fosil mencadangkan bahawa spesimen serigala kelabu terawal ditemukan di tempat yang dahulu merupakan Beringia timur di Old Crow, Yukon, di Kanada dan di Cripple Creek Sump, Fairbanks, di Alaska. Usia tidak dipersetujui tetapi dapat bertarikh 1 juta tahun sebelum kini.[1] Semua serigala moden (tidak termasuk serigala Himalaya dan serigala dataran India) menunjukkan leluhur bersama paling terkini yang bertarikh ke 32,000 tahun sebelum kini, yang bertepatan dengan permulaan penurunan demografi globalnya.[19]
Asal usul anjing tersebut dalam biogeografi bagi populasi-populasi serigala yang hidup semasa Pleistosen Akhir.[1] Rekod fosil menunjukkan bukti perubahan dari segi morfologi dan saiz tubuh serigala semasa Pleistosen Akhir, yang mungkin disebabkan oleh perbezaan saiz mangsanya. Perkembangan rangka serigala dapat diubah kerana pemilihan mangsa lebih besar yang menghasilkan serigala lebih besar.[17] Kepelbagaian morfologi besar wujud dalam kalangan serigala kelabu menjelang Pleistosen Akhir. Ini dianggap pernah menjadi lebih teguh dari segi tengkorak dan gigi berbanding dengan serigala kelabu moden, yang kerap dengan rostrum dipendekkan, perkembangan jelas otot temporalis, dan gigi geraham kecil teguh. Terdapat cadangan bahawa ciri-ciri ini merupakan penyesuaian terkhusus untuk pemprosesan bangkai dan tulang yang dikaitkan dengan pemburuan dan pembangkaian megafauna Pleistosen. Berbanding dengan serigala moden, sesetengah serigala Pleistosen menunjukkan peningkatan kepecahan gigi yang serupa dengan yang terlihat pada serigala menggerunkan yang telah pupus. Ini mencadangkan bahawa serigala ini sama ada kerap memproses bangkai atau bahawa serigala ini bersaing dengan karnivor lain dan perlu secepatnya memakan mangsanya. Kekerapan dan lokasi kepecahan gigi yang terdapat pada serigala ini berbanding dengan dubuk berbintik moden menunjukkan bahawa serigala ini merupakan pemecah tulang tabii.[1] Serigala purba ini membawa zuriat-zuriat mitokondrion yang tidak dapat ditemukan dalam kalangan serigala moden, yang mengimplikasikan bahawa serigala purba tersebut menjadi pupus.[19]
Serigala kelabu mengalami kejejalan populasi (pengurangan) seluruh spesies pada hampir-hampir 25,000 tahun sebelum kini semasa Maksimum Glasier Terakhir. Ini diikuti dengan satu populasi tunggal serigala moden yang bersebar keluar dari suaka Beringia untuk menghuni bekas kawasan serigala semula, lalu menggantikan populasi-populasi tersisa serigala Pleistosen Akhir di serata Eurasia dan Amerika Utara ketika sebagaimana yang dilakukan.[22][23][17] Populasi sumber ini barang kali tidak memunculkan anjing, tetapi bercampur dengan anjing yang membolehkannya mendapatkan gen-gen warna lapis bulu yang juga berkaitan dengan keimunan. Terdapat sedikit maklumat genetik yang tersedia tentang serigala purba yang wujud sebelum kejejalan. Walau bagaimanapun, kajian menunjukkan bahawa salah satu atau banyak populasi purba ini merupakan leluhur kepada anjing secara lebih langsung berbanding dengan serigala moden dan populasi-populasi ini dapat difikirkan lebih terdedah kepada pembelajinakan oleh manusia pertama yang bersebar ke Eurasia.[17]
Pemangsa puncak berada di aras trofik teratas dalam rantai makanan, sementara pemangsa tengah berada jauh lebih rendah dalam rantai makanan dan bergantung pada haiwan lebih kecil. Menjelang penghujung era Pleistosen, kebanyakan pemangsa puncak kini merupakan pemangsa tengah dan ini termasuk serigala. Semasa pergolakan ekologi yang dikaitkan dengan penutup Pleistosen Akhir, salah satu jenis populasi serigala bangkit untuk menjadi pemangsa puncak kini dan satu lagi jenis bergabung dengan manusia untuk menjadi pemakan puncak.[24] Pembelajinakan bagi zuriat ini memastikan kejayaan evolusinya melalui persebaran ke dalam ceruk ekologi baharu.[19]
Buat masa lama, ahli sains menganggap bahawa anjing ber-evolusi daripada serigala kelabu moden. Namun, sebuah kajian yang diterbitkan pada tahun 2014 menyimpulkan bahawa ini adalah tidak betul dan bahawa anjing diturunkan daripada jenis serigala yang telah pupus.[25][26]
Demikian lama pandangan bahawa serigala kelabu yang kita kenali kini wujud selama beratus-ratus ribu tahun dan bahawa anjing diterbitkan daripadanya. Kami sangat terkejut bahawa [anjing] tidak [diterbitkan daripada serigala].
— Robert K. Wayne[25]
Masa pencapahan genetik
Tarikh yang dianggarkan untuk pencapahan zuriat bela jinak daripada zuriat liar tidak semestinya menandakan permulaan proses pembelajinakan tetapi tarikh itu menyediakan sempadan atas. Pencapahan zuriat yang membawa kepada kuda bela jinak daripada zuriat yang membawa kepada kuda Przewalski moden dianggarkan telah berlaku pada sekitar 45,000 tahun sebelum kini tetapi rekod arkeologi menunjukkan 5,500 tahun sebelum kini. Varians ini dapat disebabkan oleh populasi-populasi liar moden yang bukan leluhur langsung kepada populasi bela jinak atau disebabkan oleh pencapahan yang disebabkan oleh perubahan-perubahan iklim, topografi, atau pengaruh-pengaruh persekitaran lain.[10] Kajian terkini menunjukkan bahawa pencapahan genetik berlaku antara leluhur anjing dengan serigala moden pada 20,000–40,000 tahun sebelum kini; walau bagaimanapun, ini ialah had masa atas untuk pembelajinakan kerana ini mewakili masa pencapahan dan bukan masa pembelajinakan.[10][2]
Pada tahun 2013, penjujukan DNA mitokondrion (mDNA) bagi serigala purba bersama-sama dengan penjujukan seluruh genom bagi anjing dan serigala moden menunjukkan masa pencapahan 19,000–32,000 tahun sebelum kini. Pada tahun 2014, sebuah lagi kajian menunjukkan 11,000–16,000 tahun sebelum kini berdasarkan kadar mutasi serigala moden. Draf jujukan genom pertama bagi serigala Pleistosen diterbitkan pada tahun 2015. Serigala dari Semenanjung Taymyr ini tergolong dalam suatu populasi yang telah mencapah daripada leluhur bagi kedua-dua serigala dan anjing moden. Pentarikhan radiokarbon menunjukkan bahawa umurnya ialah 35,000 tahun sebelum kini dan umur ini kemudiannya dapat digunakan untuk menentukur kadar mutasi serigala, yang menunjukkan bahawa pencapahan genetik antara leluhur anjing dengan serigala moden berlaku sebelum Maksimum Glasier Terakhir, iaitu pada antara 27,000 dengan 40,000 tahun sebelum kini. Apabila kadar mutasi serigala Pleistosen diterapkan pada masa dalam kajian lebih awal dari tahun 2014 yang pada asalnya telah menggunakan kadar mutasi serigala moden, kajian itu memberikan hasil keputusan sama iaitu 27,000–40,000 tahun sebelum kini.[1] Pada tahun 2017, sebuah kajian membandingkan genom nuklear (daripada nukleus sel) bagi tiga spesimen anjing purba dan menemukan bukti bagi pencapahan tunggal anjing–serigala yang berlaku pada antara 36,900 dengan 41,500 tahun sebelum kini.[27]
Sebelum pencapahan genetik, populasi serigala yang merupakan leluhur kepada anjing berjumlah lebih banyak berbanding dengan semua populasi serigala lain dan, selepas pencapahan, populasi anjing mengalami pengurangan populasi sehingga menjadi jauh lebih rendah.[28][29]
Pada tahun 2020, sebuah kajian genomik tentang serigala Eurasia mendapati bahawa serigala Eurasia dan anjing mengongsi leluhur bersama yang bertarikh ke 36,000 tahun sebelum kini. Penemuan ini menyokong teori bahawa semua serigala moden diturunkan daripada satu populasi tunggal yang bersebar selepas Maksimum Glasier Terakhir dan menggantikan populasi serigala lain yang tersesuai terhadap keadaan iklim berlainan dan penemuan fosil mirip anjing yang bertarikh lebih daripada 30,000 tahun sebelum kini.[30]
Tempat pencapahan genetik
Berdasarkan DNA moden
Kajian genetik telah mendapati bahawa anjing moden dari Asia Tenggara dan China Selatan menunjukkan kepelbagaian genetik lebih besar berbanding dengan anjing dari rantau lain, yang menunjukkan bahawa ini ialah tempat asal usulnya.[31][32][33][34][35][36] Sebuah kajian serupa mendapati kepelbagaian genetik lebih besar pada anjing kampung Afrika berbanding dengan yang pada anjing baka.[37] Asal usul di Asia Timur telah dipersoalkan kerana fosil anjing telah ditemukan di Eropah yang bertarikh sekitar 15,000 tahun sebelum kini tetapi hanya 12,000 tahun sebelum kini di Rusia timur jauh.[38] Jawapan balasnya ialah bahawa kajian arkeologi di Asia Timur ketinggalan berbanding dengan yang di Eropah dan bahawa keadaan persekitaran di Asia Timur selatan tidak menggalakkan pemeliharaan fosil. Walaupun bentuk-bentuk primitif bagi anjing mungkin telah wujud di Eropah pada masa lalu, bukti genetik menunjukkan bahawa ini kemudiannya digantikan oleh anjing yang telah berhijrah dari Asia Timur selatan,[36] namun, sebuah kajian lebih terkini tidak menemukan sokongan untuk penggantian ini.[27] Pada tahun 2017, ulasan kajian mendapati bahawa kajian Asia Timur ini hanya mensampelkan anjing peribumi Asia timur dan membandingkan pola-pola kepelbagaian genetik anjing tersebut dengan yang pada anjing baka dari rantau geografi lain. Seperti yang diketahui bahawa kejejalan genetik yang dikaitkan dengan pembentukan baka sangat jelas mengurangkan kepelbagaian genetik, ini bukan perbandingan sesuai.[5]
Sebuah kajian DNA menyimpulkan bahawa anjing berasal dari Asia Tengah kerana anjing dari sana mempamerkan paras-paras terendah bagi ketidakseimbangan rangkaian.[39] Pada tahun 2017, ulasan kajian mendapati bahawa, oleh sebab ada pengetahuan bahawa kejejalan-kejejalan genetik yang dikaitkan dengan pembentukan baka meningkatkan ketidakseimbangan rangkaian, perbandingan antara baka tulen dengan anjing kampung adalah tidak sesuai.[5]
Sebuah lagi kajian DNA menunjukkan bahawa anjing berasal dari Timur Tengah kerana perkongsian DNA antara anjing dengan serigala kelabu Timur Tengah.[40] Pada tahun 2011, sebuah kajian mendapati bahawa petunjuk ini adalah tidak betul kerana pernah ada penghibridan antara anjing dengan serigala kelabu Timur Tengah.[41][33] Pada tahun 2012 pula, sebuah kajian menunjukkan bahawa anjing diterbitkan daripada serigala yang berasal dari Timur Tengah dan Eropah dan ini adalah tekal dengan rekod arkeologi.[42] Pada tahun 2014, sebuah kajian genomik mendapati bahawa tiada serigala moden dari sebarang rantau yang lebih dekat secara genetik dengan anjing berbanding dengan serigala dari sebarang rantau lain, yang mengimplikasikan bahawa leluhur anjing telah pupus.[41]
Berdasarkan DNA purba
Pada tahun 2018, ulasan kajian mendapati bahawa kebanyakan kajian genetik yang dijalankan sepanjang dua dekad terkini berdasarkan baka-baka anjing moden dan populasi-populasi serigala ekstan, dengan penemuan-penemuan yang bergantung pada sebilangan andaian. Kajian-kajian ini mengandaikan bahawa serigala ekstan ialah leluhur kepada anjing dan tidak mempertimbangkan percampuran genetik antara serigala dengan anjing atau impak pengisihan zuriat tidak lengkap. Kajian-kajian pragenomik ini telah mencadangkan asal usul anjing di Asia Tenggara, di Asia Timur, di Asia Tengah, di Timur Tengah, atau di Eropah. Yang lebih terkini, bidang paleogenomik menerapkan teknologi-teknologi molekul terkini untuk tinggalan-tinggalan fosil yang masih mengandungi DNA purba berguna.[1]
Siberia Artik
Pada tahun 2015, sebuah kajian mendapatkan mDNA daripada spesimen-spesimen canid purba yang ditemukan di Pulau Zhokhov dan di Sungai Yana, Siberia Artik. Spesimen-spesimen ini termasuk rahang bawah bagi seekor Canis cf. variabilis berusia 360,000–400,000 tahun sebelum kini (cf. ialah istilah bahasa Latin yang memaksudkan "tidak pasti"). Analisis-analisis filogenetik bagi canid-canid ini mendedahkan sembilan haplotip mDNA yang tidak dikesan sebelum ini. Spesimen Canis cf. variabilis bergugus dengan sampel-sampel serigala lain dari serata Rusia dan Asia. Haplotip-haplotip mDNA bagi satu spesimen berusia 8,750 tahun sebelum kini dan sesetengah spesimen berusia 28,000 tahun sebelum kini dipadankan dengan yang pada anjing moden yang tersebar meluas secara geografi. Seekor canid berusia 47,000 tahun sebelum kini dari Duvanny Yar (yang pernah menjadi sebahagian daripada Beringia barat) adalah berbeza berbanding dengan serigala tetapi hanya sejauh beberapa mutasi daripada haplotip-haplotip yang terdapat pada anjing moden. Para pengarang berkesimpulan bahawa struktur takungan gen anjing moden menerima sumbangan daripada serigala Siberia purba dan mungkin daripada Canis cf. variabilis.[43][44]
Siberia selatan
Pada tahun 2013, sebuah kajian meneliti tengkorak dan rahang kiri yang terpelihara dengan baik daripada seekor canid mirip anjing yang diekskavasi dari Gua Razboinichya di Pergunungan Altai di Siberia selatan.[45] Ia ditarikhkan ke 33,300 tahun sebelum kini, yang mendahului bukti tertua dari Eropah Barat dan Timur Dekat.[43] Analisis mDNA mendapati bahawa ia lebih berkait rapat dengan anjing berbanding dengan serigala.[45] Kemudian pada tahun 2013, sebuah lagi kajian mendapati bahawa canid tersebut tidak dapat dikelaskan sebagai anjing atau serigala kerana ia tergolongan di antara kedua-duanya.[20] Pada tahun 2017, ahli biologi evolusi menyemak semua bukti yang tersedia tentang pencapahan anjing dan menyokong spesimen-spesimen dari pergunungan Altai sebagai spesimen daripada anjing daripada zuriat yang kini pupus dan yang diterbitkan daripada populasi serigala kecil yang juga kini pupus.[5]
Eropah
Analisis filogenetik menunjukkan bahawa haplotip-haplotip mDNA anjing moden bertempat dalam empat klad monofiletik yang ditetapkan oleh para penyelidik sebagai klad A–D.[14][28][20]
Pada tahun 2013, sebuah kajian menjujukkan genom mitokondrion lengkap dan separa bagi 18 ekor canid fosil dari Dunia Lama dan Dunia Baru yang tarikh masing-masing berkisar dari 1,000 hingga 36,000 tahun sebelum kini dan membandingkan jujukan-jujukan ini dengan jujukan-jujukan genom mitokondrion lengkap daripada serigala dan anjing moden. Klad A menyertakan 64% daripada jumlah anjing moden yang disampelkan dan ini merupakan kumpulan bersaudara bagi satu klad yang mengandungi tiga ekor anjing fosil Dunia Baru pra-Columbus yang bertarikh antara 1,000 dengan 8,500 tahun sebelum kini. Penemuan ini menyokong hipotesis bahawa anjing Dunia Baru pra-Columbus mengongsi keleluhuran dengan anjing moden dan anjing tersebut kemungkinan besar sampai bersama dengan manusia pertama ke Dunia Baru. Bersama-sama, klad A dan anjing fosil pra-Columbus merupakan kumpulan bersaudara bagi seekor serigala berusia 14,500 tahun sebelum kini yang ditemukan di gua Kesslerloch dekat dengan Thayngen di kanton Schaffhausen, Switzerland, dengan leluhur bersama paling terkini yang dianggarkan pada 32,100 tahun sebelum kini.[20]
Klad B menyertakan 22% daripada jumlah jujukan anjing yang berkaitan dengan serigala moden dari Sweden dan Ukraine, dengan leluhur bersama terkini yang dianggarkan pada 9,200 tahun sebelum kini. Walau bagaimanapun, hubungan ini mungkin mewakili introgresi genom mitokondrion daripada serigala kerana anjing sudah dibelajinakan pada masa ini. Klad C pula menyertakan 12% daripada jumlah anjing yang disampelkan dan ini merupakan saudara kepada dua ekor anjing purba dari gua Bonn-Oberkassel (14,700 tahun sebelum kini) dan gua Kartstein (12,500 tahun sebelum kini) dekat dengan Mechernich di Jerman, dengan leluhur bersama terkini yang dianggarkan pada 16,000–24,000 tahun sebelum kini. Klad D mengandungi jujukan daripada 2 baka Skandinavia – anjing Jämtland dan anjing pemburu elk Norway – dan merupakan kumpulan bersaudara kepada satu lagi jujukan serigala berusia 14,500 tahun sebelum kini yang juga dari gua Kesserloch, dengan leluhur bersama terkini yang dianggarkan pada 18,300 tahun sebelum kini. Cabangnya berakar secara filogenetik pada jujukan sama dengan "anjing Altai" (bukan leluhur langsung). Data daripada kajian ini menunjukkan asal usul di Eropah untuk anjing yang dianggarkan pada 18,800–32,100 tahun sebelum kini berdasarkan hubungan genetik bagi 78% daripada jumlah anjing sampel dengan spesimen-spesimen canid purba yang ditemukan di Eropah.[46][20] Data menyokong hipotesis bahawa pembelajinakan anjing mendahului kemunculan pertanian[47] dan dimulakan hampir dengan Maksimum Glasier Terakhir semasa pemburu-pengumpul memangsakan megafauna.[20][48]
Kajian tersebut mendapati bahawa tiga ekor canid Belgium purba ("anjing Goyet" berusia 36,000 tahun sebelum kini yang dikatalogkan sebagai spesies Canis, bersama-sama dengan dua spesimen yang bertarikh 30,000 tahun sebelum kini dan 26,000 tahun sebelum kini yang dikatalogkan sebagai Canis lupus) membentuk satu klad purba yang merupakan kelompok paling mencapah. Kajian mendapati bahawa tengkorak "anjing Goyet" dan tengkorak "anjing Altai" mempunyai sesetengah ciri mirip anjing dan mencadangkan bahawa ini mungkin telah mewakili episod pembelajinakan terbatal. Jika demikian, mungkin pada asalnya pernah ada lebih daripada satu peristiwa pembelajinakan purba untuk anjing[20] sebagaimana yang berlaku untuk babi bela jinak.[49]
Satu ulasan mempertimbangkan punca kelewatan sedemikian dan latitud tinggi sedemikian bagi pembelajinakan serigala, apabila manusia hidup bersama-sama dengan serigala di Timur Tengah selama 75,000 tahun lalu. Cadangannya ialah bahawa pembelajinakan ialah inovasi kebudayaan yang disebabkan oleh peristiwa panjang dan menekan, iaitu perubahan iklim. Pembelajinakan mungkin telah berlaku semasa salah satu daripada lima peristiwa Heinrich sejuk yang berlaku selepas ketibaan manusia di Eropah Barat pada 37,000, 29,000, 23,000, 16,500, dan 12,000 tahun sebelum kini. Teorinya ialah kesejukan melampau semasa salah satu peristiwa ini menyebabkan manusia sama ada mengalihkan lokasi mereka, menyesuaikan diri melalui keruntuhan budaya dan perubahan kepercayaan mereka, atau menerima pendekatan inovatif. Penerimaan serigala/anjing besar ialah penyesuaian terhadap persekitaran mencabar ini.[50]
Kritikan terhadap cadangan Eropah ialah bahawa anjing di Asia Timur menunjukkan lebih banyak kepelbagaian genetik. Walau bagaimanapun, perbezaan dramatik dari segi kepelbagaian genetik dapat dipengaruhi oleh kedua-dua sejarah purba dan sejarah terkini tentang pembiakan dalam.[36] Satu ulasan balas ialah bahawa baka-baka moden Eropah hanya muncul pada abad ke-19 dan bahawa, sepanjang sejarah, populasi anjing global mengalami banyak episod pempelbagaian dan penghomogenan, dengan setiap pusingan yang selanjutnya mengurangkan kuasa data genetik yang diterbitkan daripada baka-baka moden untuk membantu membuat inferens tentang sejarah awalnya.[38]
Pada tahun 2019, kajian tentang sampel-sampel serigala dari Itali utara yang menggunakan mDNA yang sangat pendek mendapati bahawa dua spesimen yang ditemukan di tapak arkeologi Cava a Filo dekat dengan San Lazzaro di Savena, Bologna tergolong dalam kelompok haplo klad A anjing bela jinak, dengan salah satu spesimen yang bertarikh radiokarbon 24,700 tahun sebelum kini dan stratigrafi lagi satu yang bertarikh ke 20,000 tahun sebelum kini.[51][52] Spesimen berusia 24,700 tahun sebelum kini memadani haplotip bagi anjing Bulgaria purba, 2 ekor anjing kereta luncur salji bersejarah dari Artik Amerika Utara, dan 97 ekor anjing moden. Spesimen berusia 20,000 tahun sebelum kini pula memadani haplotip bagi anjing Iberia purba dan anjing Bulgaria purba, anjing Rom dari Iberia, dan 2 ekor anjing kereta luncur salji bersejarah dari Artik Amerika Utara. Empat spesimen anjing yang ditemukan di pekan Zaman Gangsa Via Ordiere, Solarolo, Itali yang bertarikh ke 3,600–3,280 tahun lalu mengongsi haplotip dengan serigala Pleistosen Akhir dan anjing moden.[52]
Pada tahun 2020, tinggalan anjing ditemukan di dua buah gua, iaitu Gua Paglicci dan Grotta Romanelli di Apulia, Itali selatan. Ini bertarikh 14,000 tahun sebelum kini dan merupakan tinggalan anjing tertua yang ditemukan di Lembangan Laut Tengah. Satu spesimen diperoleh dari lapisan dengan sedimen yang bertarikh 20,000 tahun sebelum kini, yang menunjukkan kemungkinan masa lebih awal. Spesimen-spesimen tersebut berkaitan secara genetik dengan anjing Bonn-Oberkassel berusia 14,000 tahun sebelum kini dari Jerman dan anjing-anjing awal lain dari Eropah barat dan Eropah tengah yang kesemuanya tergolong dalam kelompok haplo mDNA C anjing bela jinak, yang menunjukkan bahawa ini semua diterbitkan daripada seekor leluhur bersama. Dengan menggunakan pemasaan genetik, leluhur bersama paling terkini bagi klad ini bertarikh ke 28,500 tahun sebelum kini.[53]
Pencapahan morfologi
Anjing pertama sepastinya mirip serigala; walau bagaimanapun, perubahan fenotip yang bertepatan dengan pencapahan genetik anjing–serigala tidak diketahui.[5] Pengenalpastian anjing terawal adalah sukar kerana perwatakan morfologi kunci yang digunakan oleh ahli zooarkeologi untuk membezakan anjing bela jinak daripada leluhur serigala liarnya (saiz dan kedudukan gigi, patologi pergigian, dan saiz dan perkadaran unsur-unsur tengkorak dan postkranium) belum ditetapkan semasa fasa-fasa awal proses pembelajinakan. Julat variasi semula jadi sesama perwatakan ini yang mungkin telah wujud dalam populasi-populasi serigala purba, dan tempoh masa yang diambil untuk trait-trait ini muncul pada anjing, tidak diketahui.[38]
Rekod fosil mencadangkan sejarah evolusi yang mungkin menyertakan kedua-dua serigala yang mirip anjing dan anjing yang mirip serigala secara morfologi. Jika anjing terawal mengikuti manusia untuk memakan bangkai yang ditinggalkan oleh mereka, maka pemilihan awal mungkin telah menggalakkan morfologi mirip serigala. Mungkin semasa manusia menjadi kurang berpindah-randah dan anjing menjadi berkait rapat dengan mereka, terdapat pemilihan untuk anjing yang lebih kecil dan berbeza secara fenotip, walaupun jika saiz badan berkurang pada anjing mungkin telah hadir sebelum pertanian.[5]
Masa, tempat, dan bilangan kali kemungkinan pembelajinakan serigala masih diperdebatkan kerana hanya sebilangan kecil spesimen purba telah ditemukan, dan kedua-dua arkeologi dan genetik terus menyediakan bukti bercanggahan. Tinggalan anjing terawal yang paling diterima secara meluas ialah tinggalan anjing Bonn-Oberkassel yang bertarikh ke 15,000 tahun sebelum kini. Tinggalan terdahulu yang bertarikh ke 30,000 tahun sebelum kini telah diperihalkan sebagai anjing Paleolitik tetapi statusnya sebagai anjing atau serigala kekal diperdebatkan.[2]
Cadangan keleluhuran duaan bagi anjing bela jinak dari Asia Barat, Afrika, dan Eropah selatan
Penyelidikan lebih terkini yang menganalisis genom-genom bagi 72 ekor serigala purba, iaitu spesimen-spesimen dari Eropah, Siberia, dan Amerika Utara yang menjangkau 100,000 tahun lalu telah mengesahkan bahawa kedua-dua anjing awal dan anjing moden adalah lebih serupa secara genetik dengan serigala purba dari Asia berbanding dengan yang dari Eropah. Ini menunjukkan bahawa pembelajinakan berlaku di Timur. Penyelidikan itu juga menemukan bukti bahawa anjing mempunyai zuriat duaan, yang bermaksud bahawa dua populasi serigala berasingan menyumbangkan DNA kepada anjing.
Anjing awal dari Eropah timur laut, Siberia, dan Benua Amerika kelihatannya mempunyai satu asal usul kongsi tunggal daripada sumber timur. Namun, anjing awal dari Timur Tengah, Afrika, dan Eropah selatan kelihatannya mempunyai sesetengah keleluhuran daripada satu lagi sumber yang berkaitan dengan serigala di Timur Tengah, sebagai tambahan kepada sumber timur tersebut. Ada kemungkinan bahawa serigala melalui pembelajinakan sebanyak lebih daripada sekali, dengan populasi berlainan yang kemudian kacuk bersama-sama. Sama ada itu atau pembelajinakan berlaku hanya sekali dan keleluhuran duaan itu berkaitan dengan anjing awal yang kemudian kacuk dengan serigala liar.
Penyelidikan itu juga menunjukkan cara DNA serigala berubah sepanjang 30,000 generasi yang diwakili pada garis masa 100,000 tahunnya. Ini mengenal pasti kesan-kesan pemilihan semula jadi apabila gen-gen tertentu tersebar dalam populasi-populasi serigala. Salah satu varian gen, dalam tempoh kira-kira 10,000 tahun, berubah daripada kekerapan sangat rendah kepada kehadiran pada setiap serigala, dan ini masih hadir pada semua serigala dan anjing kini. Varian ini mempengaruhi satu gen, iaitu IFT88, yang terlibat dalam perkembangan tulang pada tengkorak dan rahang. Ada kemungkinan bahawa persebaran varian ini mungkin telah didorong oleh perubahan jenis mangsa yang tersedia semasa Zaman Air Batu, yang memberikan kelebihan kepada serigala dengan rupa bentuk kepala tertentu.
"Ini ialah kali pertama ahli sains telah menjejaki pemilihan semula jadi secara langsung pada haiwan besar [serigala] sepanjang skala masa 100,000 tahun, sambil melihat evolusi yang berlaku dalam masa nyata dan bukannya mencuba untuk membinanya semula daripada DNA kini," kata pengarang senior kajian Pontus Skoglund.[54]
Pembelajinakan anjing
“ | ... Singkirkan pembelajinakan daripada spesies manusia, dan barang kali kita berjumlah beberapa juta di planet ini, paling banyak pun. Sebaliknya, ada apa? Tujuh bilion orang, perubahan iklim, perjalanan, inovasi, dan segala-galanya. Pembelajinakan telah mempengaruhi seluruh bumi. Dan anjing ialah yang pertama. Untuk kebanyakan sejarah manusia, kita tidak berbeza dengan mana-mana primat liar lain. Kita memanipulasi persekitaran kita, tetapi bukan pada skala yang lebih besar daripada, katakan, sekawan gajah Afrika. Dan kemudian, kita bekerjasama dengan kelompok serigala ini. [Serigala ini] mengubah hubungan kita dengan dunia semula jadi. ... | ” |
— Greger Larson[55][56] |
Pembelajinakan atau domestikasi haiwan ialah satu proses evolusi bersama yang melibatkan sesuatu populasi yang bergerak balas terhadap tekanan terpilih sambil menyesuaikan diri terhadap ceruk baharu yang termasuk satu lagi spesies dengan tingkah laku ber-evolusi.[11]
Salah satu peralihan paling penting dalam sejarah manusia ialah pembelajinakan haiwan, yang bermula dengan perkaitan jangka panjang antara serigala dengan pemburu-pengumpul pada lebih daripada 15,000 tahun lalu.[4] Anjing ialah spesies bela jinak pertama,[5][14] satu-satunya haiwan yang diketahui pernah menjalin hubungan domestik dengan manusia semasa Pleistosen,[14] dan satu-satunya karnivor besar yang pernah dibelajinakkan.[5] Hanya mulai 11,000 tahun sebelum kini, orang yang tinggal di Timur Dekat menjalin hubungan dengan populasi-populasi liar aurochs, babi hutan, biri-biri, dan kambing. Proses pembelajinakan kemudiannya mula berkembang. Perkaitan terdahulu anjing dengan manusia mungkin telah membolehkan anjing mempunyai pengaruh mendalam terhadap perjalanan sejarah awal manusia dan perkembangan tamadun.[5]
Persoalan tentang masa dan tempat pembelajinakan pertama telah mendesak ahli genetik dan ahli arkeologi selama berdekad-dekad.[11] Kajian genetik mencadangkan proses pembelajinakan yang bermula pada lebih daripada 25,000 tahun sebelum kini, dalam satu atau beberapa populasi serigala sama ada di Eropah, di Artik tinggi, atau di Asia timur.[16] Terdapat bukti jelas bahawa anjing diterbitkan daripada serigala kelabu semasa fasa-fasa awal pembelajinakan. Populasi(-populasi) serigala yang terlibat berkemungkinan pupus. Walaupun terdapat banyak kajian genetik tentang kedua-dua anjing moden dan tinggalan anjing purba, tiada kesepakatan kukuh mengenai sama ada masa atau lokasi(-lokasi) bagi pembelajinakan, bilangan populasi serigala yang terlibat, atau kesan-kesan jangka panjang daripada pembelajinakan terhadap genom anjing.[16]
Sekitar 10,000 tahun sebelum kini, pertanian dibangunkan, lalu menghasilkan gaya hidup menetap, bersama-sama dengan pencapahan fenotip anjing daripada leluhur serigalanya, termasuk varians saiz.[5] Dua kejejalan populasi telah berlaku terhadap zuriat anjing, yang salah satunya disebabkan oleh pembelajinakan awal dan yang lagi satu disebabkan oleh pembentukan baka-baka anjing.[5][16]
Sosialisasi
Manusia dan serigala kedua-duanya wujud dalam kelompok sosial kompleks. Cara manusia dan serigala mula bekerjasama masih tidak diketahui. Salah satu pandangan berpendapat bahawa pembelajinakan atau domestikasi ialah proses yang sukar untuk ditakrifkan. Istilah ini dikembangkan oleh ahli antropologi dengan pandangan berpusatkan manusia yang melibatkan manusia yang mengambil haiwan liar (ungulat) dan membiakbakakannya menjadi "bela jinak" atau "domestik", biasanya untuk menyediakan makanan atau bahan yang lebih baik untuk kegunaan manusia. Istilah itu mungkin tidak sesuai untuk karnivor besar seperti anjing. Pandangan alternatif ini menganggap anjing sama ada tersosialisasi dan dapat hidup sesama manusia, atau tidak tersosialisasi. Terdapat anjing kini yang tinggal bersama dengan keluarga manusianya tetapi tidak tersosialisasi dan akan mengancam orang asing secara defensif dan agresif tidak berbeza daripada serigala liar. Terdapat juga sebilangan kes yang melibatkan serigala liar yang telah mendekati orang di tempat-tempat terpencil, mencuba untuk memulakan permainan, dan membentuk pendampingan.[57] Salah seekor serigala ketara sedemikian ialah Romeo, seekor serigala hitam lemah lembut yang membentuk hubungan dengan orang-orang dan anjing-anjing di Juneau, Alaska.[58] Pandangan ini berpendapat bahawa terdapat pembelajinakan serigala, perlu ada sosialisasinya.[57][59]
Malah kini, serigala di Pulau Ellesmere tidak takut akan manusia, yang dianggap kerana serigala melihat manusia dengan sungguh sedikit, dan akan mendekati manusia dengan berhati-hati, dengan rasa ingin tahu, dan rapat-rapat.[60][61][62][63]
Tapak jalan komensal
Anjing ialah contoh klasik haiwan bela jinak yang berkemungkinan melalui tapak jalan komensal ke arah pembelajinakan.[2][38] Anjing ialah haiwan bela jinak pertama dan dibelajinakkan dan bertapak secara meluas di serata Eurasia sebelum penghujung Pleistosen, jauh sebelum cucuk tanam atau pembelajinakan haiwan lain.[38] Mungkin tidak ada halangan bahawa haiwan bela jinak pertama berasal daripada order karnivor kerana haiwan tersebut kurang takut apabila mendekati spesies lain. Sesama karnivor, haiwan bela jinak pertama perlu wujud tanpa diet semua daging, mempunyai keupayaan berlari dan perburuan untuk menyediakan makanan sendiri, dan mempunyai saiz boleh kawal untuk wujud bersama dengan manusia, yang menunjukkan keluarga Canidae, dan perangai sesuai[64] dengan serigala sebagai antara haiwan paling suka berkawan dan bekerjasama di planet ini.[65][66]
Teori unggun api manusia
DNA purba menyokong hipotesis bahawa pembelajinakan anjing mendahului kemunculan pertanian[20][47] dan dimulakan hampir dengan Maksimum Glasier Terakhir semasa pemburu-pengumpul memangsakan megafauna dan semasa anjing proto mungkin mengambil kesempatan daripada bangkai yang ditinggalkan di tapak oleh pemburu awal, membantu dalam penangkapkan mangsa, atau menyediakan pertahanan daripada pemangsa-pemangsa pesaing besar di tapak-tapak pembunuhan.[20][67] Serigala barang kali tertarik kepada unggun api manusia dengan bau daging yang sedang dimasak dan sisa terbuang di persekitarannya, mula-mula terikat dengan longgar, dan kemudian menganggap ini sebagai sebahagian daripada wilayah rumahnya sehinggakan geraman amarannya menyedarkan manusia tentang pendekatan makhluk luar.[68] Serigala yang paling berkemungkinan tertarik kepada kem-kem manusia merupakan anggota kawanan yang kurang agresif dan subdominan dengan gerak balas lari menurun, ambang stres lebih tinggi, dan kurang curiga di sekeliling manusia, yang merupakan permulaan bagi proses yang dikenali sebagai pembelajinakan diri, yang menjadikannya calon lebih baik untuk pembelajinakan lanjut.[69][70]
Teori serigala penghijrah
Di steppe mamot, keupayaan serigala untuk berburu dalam kawanan, mengongsi risiko dengan adil sesama anggota kawanan, dan bekerjasama memindahkannya ke puncak rantai makanan di atas singa, dubuk dan beruang. Sesetengah serigala mengikuti kawanan besar rusa kutub, lalu menyingkirkan yang tidak bugar, yang lemah, yang sakit, dan yang berusia, dan, dengan itu, memperbaik kawanan rusa kutub tersebut. Serigala ini telah menjadi pastoralis pertama beratus-ratus ribu tahun sebelum manusia juga mengambil peranan ini.[71] Kelebihan serigala berbanding dengan pesaingnya ialah bahawa ia dapat memadankan rentak dengan kawanan rusa kutub, bergerak dengan pantas dan berdaya tahan, dan memanfaatkan bunuhannya dengan paling cekap dengan keupayaannya untuk "melahap" sebahagian besar bunuhannya sebelum pemangsa lain telah mengesan pembunuhan itu. Sebuah kajian mencadangkan bahawa semasa Maksimum Glasier Terakhir, sesetengah leluhur kita bekerjasama dengan serigala pastoralis itu dan mempelajari teknik-teknik serigala itu.[65][72]
Ramai manusia awal kekal sebagai pengumpul dan pebangkai, atau mengkhusus sebagai pemburu ikan, pemburu-pengumpul, dan pemburu-pekebun. Walau bagaimanapun, sesetengah manusia menerapkan gaya hidup serigala pastoralis tersebut sebagai pengikut kawanan dan penggembala rusa kutub, kuda, dan haiwan bertelapuk lain. Mereka menuai stok terbaik untuk diri sendiri manakala serigala mengekalkan kumpulan itu dalam keadaan kuat, dan kelompok manusia ini kemudian menjadi penggembala pertama dan kelompok serigala ini kemudian menjadi anjing pertama.[71][65]
Tinggalan-tinggalan bangkai besar yang ditinggalkan oleh pemburu-pengumpul manusia mungkin telah menyebabkan sesetengah serigala menjalin hubungan penghijrahan dengan manusia. Ini dapat membawa kepada pencapahannya daripada serigala yang kekal dalam satu-satunya wilayah. Hubungan lebih erat antara serigala ini – atau anjing proto – dengan manusia mungkin telah berkembang, seperti perburuan bersama dan pertahanan menyaling menentang karnivor lain dan manusia lain.[5] Pentaksiran mDNA ibu, yDNA bapa, dan mikrosatelit bagi dua populasi serigala di Amerika Utara sekali dengan data telemetri satelit mendedahkan perbezaan genetik dan morfologi ketara antara satu populasi yang berhijrah dengan karibu dan memangsakan karibu dengan satu lagi populasi ekotip teritorial yang kekal di hutan konifer boreal. Walaupun kedua-dua populasi ini menghabiskan tempoh setahun di tempat sama dan walaupun terdapat bukti aliran gen antara kedua-duanya, perbezaan pengkhususan mangsa–habitat telah cukup untuk mengekalkan pencapahan genetik dan malah juga pencapahan pewarnaan.[11][73] Sebuah kajian telah mengenal pasti tinggalan populasi serigala Bering Pleistosen yang telah pupus dengan tunjuk tanda mDNA unik. Rupa bentuk tengkorak, kehausan gigi, dan tunjuk tanda isotop mencadangkan bahawa ini merupakan pemburu dan pebangkai terkhusus megafauna yang menjadi pupus sementara ekotip-ekotip serigala kurang terkhusus mandiri.[11][74] Dalam analogi dengan ekotip serigala moden yang telah ber-evolusi untuk menjejaki dan memangsakan karibu, populasi serigala Pleistosen mungkin telah mula mengikuti pemburu-pengumpul berpindah-randah, lalu perlahan-lahan memperoleh perbezaan genetik dan fenotip yang membolehkannya menyesuaikan diri dengan lebih berjaya terhadap habitat manusia.[11]
Teori pembahagian makanan
Anjing ialah satu-satunya haiwan yang dibelajinakkan oleh pemburu-pengumpul berpindah-randah. Manusia dan serigala kedua-duanya merupakan pemburu berkawanan tegar bagi mangsa besar, bersaing di dalam wilayah bertindih, dan kedua-duanya mampu membunuh satu sama lain. Sebuah kajian mencadangkan cara manusia mungkin telah membelajinakkan pesaing yang begitu berbahaya. Manusia dan serigala merupakan anggota perikatan karnivor besar, dan apabila terdapat banyak buruan, para anggota teratas meninggalkan bangkai untuk dimakan oleh anggota lain. Apabila buruan menjadi jarang, kerap ada konflik. Manusia merupakan anggota luar biasa dalam perikatan ini kerana mereka merupakan primat, maka keupayaan mereka untuk memproses daging dibatasi oleh keupayaan hati untuk memetabolismekan protein, dan mereka hanya boleh menerbitkan 20% daripada jumlah keperluan tenaga mereka daripada protein. Penggunaan protein tinggi pada manusia dapat menyebabkan penyakit.[75]
Semasa musim sejuk teruk pada Maksimum Glasier Terakhir, makanan tumbuhan tidak tersedia dan daging bukan makanan keutamaan tetapi sebaliknya lemak dan gris merupakan makanan keutamaan, seperti yang dihargai oleh sesetengah orang penghuni latitud tinggi pada zaman moden. Daging buruan tentunya tidak mengandungi lemak, tetapi anggota badan dan tengkorak mengandungi mendapan lemak, dan tulang anggota badan mengandungi minyak lemak. Terdapat bukti tentang pemprosesan sedemikian semasa tempoh ini. Serigala ialah karnivor tipikal dan dapat mandiri dengan diet berasaskan protein selama berbulan-bulan. Penghitungan kandungan lipid pada buruan Artik dan Subartik yang tersedia merentasi persekitaran steppe sejuk pada masa ini dan kini menunjukkan bahawa, untuk mendapatkan kuantiti lemak dan minyak yang diperlukan, patut ada lebihan kalori haiwan mencukupi untuk menyediakan makanan sama ada untuk anjing proto atau serigala tanpa ada keperluan untuk persaingan. Perburuan bersama-sama dan perlindungan menentang pemangsa lain tentu telah menguntungkan kedua-dua spesies, lalu membawa kepada pembelajinakan.[75]
Perubahan genetik
Kajian Anjing Kuning
Anjing bela jinak mempamerkan warna dan corak lapis bulu yang pelbagai. Pada banyak mamalia, corak warna berlainan merupakan hasil daripada pengawalaturan gen agouti, yang dapat menyebabkan folikel bulu bertukar daripada menghasilkan pigmen hitam atau perang kepada pigmen kuning atau hampir putih. Corak lapis bulu paling lazim yang terdapat dalam serigala moden ialah agouti, bilamana bahagian atas tubuh mempunyai helaian bulu berjalur dan bahagian bawah mempamerkan cahaya warna lebih cerah. Warna kuning adalah dominan terhadap warna hitam dan terdapat pada anjing di seluruh dunia dan pada dingo di Australia.[76]
Pada tahun 2021, sebuah kajian jujukan seluruh genom yang diambil daripada anjing dan serigala bertumpu pada hubungan-hubungan genetik antara kedua-duanya berdasarkan warna lapis bulu. Kajian mendapati bahawa kebanyakan haplotip warna anjing adalah serupa dengan kebanyakan haplotip serigala, namun kuning dominan pada anjing berkait rapat dengan putih pada serigala Artik dari Amerika Utara. Hasil keputusan ini mencadangkan asal usul bersama untuk kuning dominan pada anjing dan putih pada serigala tetapi tanpa aliran gen terkini, kerana klad warna cerah ini didapati bersifat basal kepada jakal keemasan dan berbeza secara genetik daripada semua canid lain. Leluhur bersama paling terkini bagi jakal keemasan dan zuriat serigala bertarikh kembali ke 2 juta tahun sebelum kini. Kajian tersebut mencadangkan bahawa pada 35,000 tahun sebelum kini terdapat introgresi genetik ke dalam serigala kelabu Pleistosen Akhir daripada suatu populasi hantu bagi canid yang telah pupus yang telah mencapah daripada zuriat serigala kelabu pada lebih daripada 2 juta tahun sebelum kini. Kepelbagaian warna ini didapati pada 35,000 tahun sebelum kini pada serigala dan pada 9,500 tahun sebelum kini pada anjing. Satu haplotip yang berkait rapat wujud dalam kalangan serigala dari Tibet yang mempunyai cahaya warna kuning pada lapis bulunya. Kajian menjelaskan hubungan-hubungan warna antara anjing dengan serigala moden, serigala putih dari Amerika Utara, anjing kuning, dan serigala kekuning-kuningan dari Tibet. Kajian berkesimpulan bahawa semasa Pleistosen Akhir, pemilihan semula jadi membentangkan dasar genetik untuk kepelbagaian warna lapis bulu moden pada anjing dan serigala.[76]
Penyesuaian diet
Pemilihan kelihatannya telah bertindak terhadap fungsi-fungsi metabolisme anjing untuk menghadapi perubahan-perubahan lemak diet, yang diikuti kemudian dengan peningkatan diet bagi kanji yang dikaitkan dengan gaya hidup lebih komensal.[5]
Genom anjing berbanding dengan genom serigala menunjukkan tanda-tanda pengalaman pemilihan positif, ini termasuk gen-gen yang berkaitan dengan fungsi dan tingkah laku otak, dan dengan metabolisme lipid. Keupayaan untuk memproses lipid menunjukkan sasaran pemilihan diet yang penting semasa anjing proto berburu dan makan bersama dengan pemburu-pengumpul. Evolusi gen-gen metabolisme diet mungkin telah membantu untuk memproses kandungan lipid meningkat dalam diet anjing awal ketika memakan tinggalan bangkai yang ditinggalkan oleh pemburu-pengumpul.[26] Kadar-kadar penangkapan mangsa mungkin telah meningkat berbanding dengan serigala, demikian juga jumlah lipid yang diambil oleh anjing proto yang membantu.[26][48][77] Tekanan pemilihan diet unik mungkin telah ber-evolusi daripada kedua-dua jumlah yang diambil, dan komposisi teranjak, bagi tisu-tisu yang tersedia untuk anjing proto sebaik manusia telah mengeluarkan bahagian-bahagian bangkai yang paling diingini untuk diri sendiri.[26] Sebuah kajian tentang biojisim mamalia semasa persebaran manusia moden ke steppe mamot utara mendapati bahawa itu telah berlaku dalam keadaan sumber tidak terbatas dan bahawa banyak haiwan dibunuh dengan hanya sebahagian kecil yang dimakan atau dibiarkan tidak digunakan.[78]
Tingkah laku
Fasa kunci dalam pembelajinakan kelihatannya merupakan perubahan tingkah laku sosial dan gen-gen reseptor oksitosin dan gen-gen berkaitan dengan saraf berpadanan. Perbezaan tingkah laku antara anjing dengan serigala mungkin disumbangkan oleh variasi struktur pada gen-gen yang dikaitkan dengan sindrom Williams-Beuren pada manusia. Sindrom ini menyebabkan peningkatan kehiperbolehgaulan, yang mungkin telah menjadi penting semasa pembelajinakan.[16]
Pada tahun 2014, sebuah kajian seluruh genom tentang perbezaan DNA antara serigala dengan anjing mendapati bahawa kejinakan anjing bukan gerak balas ketakutan berkurangan tetapi sebaliknya menunjukkan keplastikan sinaptik lebih besar. Keplastikan sinaptik dipercayai secara meluas sebagai padanan korelasi selular bagi pembelajaran dan ingatan. Kajian mencadangkan bahawa penambahbaikan pembelajaran dan keupayaan ingatan pada anjing juga membantu untuk mengurangkan paras ketakutannya di sekeliling manusia.[79]
Tidak seperti spesies bela jinak lain yang dipilih terutamanya untuk trait-trait berkaitan dengan penghasilan, anjing pada mulanya dipilih untuk tingkah lakunya.[80][81] Pada tahun 2016, sebuah kajian mendapati bahawa hanya terdapat 11 gen tetap yang menunjukkan variasi antara serigala dengan anjing. Variasi-variasi gen ini tidak mungkin terhasil daripada evolusi semula jadi dan sebaliknya menunjukkan pemilihan untuk kedua-dua morfologi dan tingkah laku semasa pembelajinakan anjing. Terdapat bukti tentang pemilihan semasa pembelajinakan anjing bagi gen-gen yang mempengaruhi tapak jalan biosintesis adrenalina dan noradrenalina. Gen-gen ini terlibat dalam sintesis, pengangkutan, dan degradasi bagi pelbagai neurotransmiter, khususnya katekolamina, yang termasuk dopamina dan noradrenalina. Pemilihan berulang bagi tapak jalan ini dan peranannya dalam pemprosesan emosi dan gerak balas lari atau lawan[81][82] mencadangkan bahawa perubahan tingkah laku yang terlihat pada anjing berbanding dengan serigala mungkin disebabkan oleh perubahan tapak jalan ini, yang membawa kepada kejinakan dan keupayaan pemprosesan emosi.[81] Anjing pada umumnya menunjukkan pengurangan ketakutan dan agresi berbanding dengan serigala.[81][83] Sesetengah gen ini telah dikaitkan dengan agresi pada sesetengah baka anjing, yang menunjukkan kepentingan gen-gen tersebut dalam kedua-dua pembelajinakan awal dan kemudian dalam pembentukan baka.[81]
Peranan epigenetik
Perbezaan ekspresi hormon yang dikaitkan dengan sindrom pembelajinakan mungkin dipautkan dengan pengubahsuaian epigenetik. Sebuah kajian terkini yang membandingkan pola-pola pemetilan pada anjing dengan yang pada serigala mendapati 68 tapak pemetilan yang berbeza dengan ketara. Ini termasuk tapak-tapak yang dipautkan dengan dua gen neurotransmiter yang dikaitkan dengan kognisi.[2] Terdapat perkaitan langsung antara tingkah laku sosial anjing dengan OXTR, iaitu reseptor untuk neurotransmiter oksitosin, dan ini telah disebabkan melalui pemetilan epigenetik bagi gen OXTR.[84] Perbezaan pemetilan DNA telah ditemukan antara serigala dengan anjing, dan antara baka anjing berlainan. Ini mengimplikasikan bahawa faktor-faktor epigenetik mungkin pernah menjadi penting untuk kedua-dua pembelajinakan anjing dan pencapahan baka-baka anjing.[85]
Serupa dengan manusia, serigala menunjukkan ikatan sosial dan ikatan emosi kuat dalam kelompok masing-masing, dan hubungan ini mungkin telah menjadi asas untuk evolusi ikatan anjing–manusia.[86][87] Pada tahun 2019, ulasan kajia membawa kepada satu teori baharu bernama Pembelajinakan Sosial Aktif, iaitu bilamana persekitaran sosial bagi leluhur anjing mencetuskan perubahan-perubahan neurofisiologi yang menyebabkan lata epigenetik, yang membawa kepada perkembangan pesat bagi sindrom pembelajinakan.[86][88]
Evolusi bersama anjing dan manusia
Evolusi selari
Keadaannya sebagai spesies pertama yang dibelajinakkan oleh manusia telah mewujudkan ikatan erat antara anjing dengan manusia dan menjalin sejarah kedua-duanya. Anjing menemani manusia apabila mereka mula-mula berhijrah ke persekitaran baharu dan menunjukkan penyesuaian-penyesuaian serupa – seperti terhadap altitud tinggi, keadaan oksigen rendah.
Terdapat senarai panjang bagi gen-gen yang menunjukkan tunjuk tanda evolusi selari pada anjing dan manusia. Ini telah membawa kepada kajian tentang evolusi bersama bagi fungsi gen. 311 gen dalam pengaruh pemilihan positif pada anjing dikaitkan dengan sebilangan besar lokus bertindih yang menunjukkan pola-pola sama pada manusia.[perlu rujukan] Gen-gen ini terlibat dalam trait-trait daripada pencernaan dan proses-proses neurologi hingga sesetengah kanser. Sebagai contoh, telah ada inferens daripada gen-gen yang bertindak terhadap sistem serotonergik di dalam otak bahawa evolusi bersama telah membawa kepada tingkah laku kurang agresif apabila hidup dalam persekitaran sesak.[1]
Anjing juga menderitai banyak penyakit lazim sama seperti manusia – termasuk kanser, kencing manis, penyakit jantung, dan kecelaruan saraf. Patologi penyakit pendasar adalah serupa dengan yang pada manusia, demikian juga gerak balas terhadap rawatan dan kesudahan terhasil.[16]
Bukti tingkah laku
Evolusi mencapah adalah apabila spesies yang berkait jauh mengembangkan penyelesaian serupa secara bebas untuk masalah sama. Sebagai contoh, ikan, penguin, dan lumba-lumba masing-masing telah mengembangkan sirip secara berasingan sebagai penyelesaian kepada masalah pergerakan melalui air. Hal yang didapati antara anjing dengan manusia ialah sesuatu yang kurang kerap ditunjukkan: penumpuan psikologi. Anjing telah ber-evolusi secara bebas untuk menjadi lebih serupa secara kognitif dengan manusia berbanding dengan keserupaan kognisi kita dengan kerabat-kerabat genetik terdekat kita.[89] Anjing telah mengembangkan kemahiran terkhusus untuk membaca tingkah laku sosial dan tingkah laku komunikasi manusia. Kemahiran-kemahiran ini kelihatan lebih boleh lentur – dan mungkin lebih mirip manusia – berbanding dengan yang pada haiwan lain yang lebih berkait rapat dengan manusia secara filogenetik, seperti cimpanzi, bonobo, dan beruk besar lain. Ini menimbulkan kemungkinan bahawa evolusi menumpu telah berlaku: kedua-dua Canis familiaris dan Homo sapiens mungkin telah mengembangkan sesetengah kemahiran sosial-komunikasi serupa (walaupun sejelasnya tidak seiras) – dalam kedua-dua kes disesuaikan untuk jenis-jenis interaksi sosial dan interaksi komunikasi tertentu dengan manusia.[90]
Kajian menyokong evolusi bersama bilamana anjing dapat mengikut gerak isyarat penudingan manusia,[91] mendiskriminasi ekspresi-ekspresi emosi wajah manusia,[92] dan kebanyakan orang dapat tahu daripada salakan sama ada seseekor anjing itu bersendirian, didekati oleh orang asing, bermain, atau bersikap agresif,[93] dan dapat tahu daripada geraman tentang betapa besarnya anjing tersebut.[94]
Pada tahun 2015, sebuah kajian mendapati bahawa apabila anjing dan pemiliknya berinteraksi, hubungan mata berpanjangan (renungan menyaling) meningkatkan paras-paras oksitosin pada kedua-dua anjing dan pemiliknya. Memandangkan oksitosin terkenal kerana peranannya dalam ikatan ibu, terdapat pertimbangan berkemungkinan bahawa kesan ini telah menyokong evolusi bersama bagi ikatan manusia–anjing.[95]
Anjing mungkin telah muncul hanya daripada haiwan yang cenderung terhadap masyarakat manusia dengan kekurangan ketakutan, tumpuan perhatian, keingintahuan, keperluan, dan pengecaman kelebihan yang diperoleh melalui kerjasama....manusia dan serigala yang terlibat dalam pertukaran merupakan makhluk pemerhati berperasaan yang senantiasa membuat keputusan tentang cara hidup dan hal yang dilakukan, berdasarkan keupayaan tertanggap untuk memperoleh pada masa dan tempat tertentu perkara yang diperlukan untuk terus hidup dan berkembang maju. [Manusia dan serigala] merupakan haiwan sosial yang sanggup, malah teringin-ingin, untuk bergabung tenaga dengan haiwan lain untuk menggabungkan semangat kumpulan dengan semangat pihak lagi satu dan mewujudkan kumpulan super yang diperluas yang bermanfaat kepada kedua-duanya dalam berbilang cara. [Kedua-duanya] merupakan haiwan individu dan orang individu yang terlibat, daripada perspektif kita, dalam proses biologi dan proses kebudayaan yang melibatkan pemautan bukan hanya kehidupan [kedua-dua pihak] tetapi nasib evolusi bagi pewaris dengan cara, semestinya kita anggap, yang sepatutnya tidak dapat dibayangkan oleh [kedua-dua pihak]. Emosi-emosi berkuasa sedang bermain yang dirujukan oleh ramai pemerhati kini sebagai cinta – cinta tidak terbatas yang tidak dipersoalkan.
— Mark Derr[96]
Penerapan sesetengah tingkah laku serigala oleh manusia
“ | ... Bukankah pelik, sebagai primat sedemikian cerdas, kita tidak membelajinakkan cimpanzi sebagai peneman sebaliknya? Mengapa kita memilih serigala walaupun ia cukup kuat untuk mencacatkan atau membunuh kita? ... | ” |
— Wolfgang Schleidt[65] |
Pada tahun 2002, sebuah kajian mencadangkan bahawa leluhur manusia terdekat dan serigala mungkin telah membelajinakkan satu sama lain melalui perikatan strategik yang masing-masing kemudian berubah menjadi manusia dan anjing. Kesan-kesan psikologi manusia, amalan perburuan, keteritorialan, dan tingkah laku sosial pastinya amat mendalam.[97]
Manusia awal beralih daripada pembangkaian dan pemburuan buruan kecil kepada pemburuan buruan besar dengan hidup dalam kumpulan lebih besar dan lebih kompleks dari segi sosial, belajar berburu dalam kumpulan, dan membangunkan kuasa kerjasama dan perundingan dalam situasi-situasi kompleks. Memandangkan ini merupakan ciri-ciri pada serigala, anjing, dan manusia, dapat ada hujah bahawa tingkah laku ini dipertingkatkan sebaik serigala dan manusia mula bersekedudukan. Perburuan komunal membawa kepada pertahanan komunal. Serigala aktif meronda dan mempertahankan wilayah bertanda bau, dan mungkin rasa keteritorialan manusia dipertingkatkan dengan hidup bersama dengan serigala.[97] Salah satu kunci kepada kemandirian manusia terkini ialah pembentukan amalan berpasangan. Ikatan erat wujud antara serigala, anjing, dan manusia sejantina dan ikatan ini adalah lebih kuat berbanding dengan yang wujud antara pasangan haiwan sejantina lain. Kini, bentuk ikatan antara spesies paling meluas berlaku antara manusia dengan anjing. Konsep persahabatan mempunyai asal usul purba, tetapi mungkin telah dipertingkatkan melalui hubungan antara spesies untuk menyediakan manfaat kemandirian.[97][98]
Pada tahun 2003, sebuah kajian membandingkan tingkah laku dan etika pada cimpanzi, serigala, dan manusia. Kerjasama dalam kalangan kerabat genetik terdekat manusia adalah terbatas kepada episod-episod perburuan sekali-sekala atau penganiayaan pesaing untuk kelebihan peribadi, yang terpaksa disederhanakan andai kata manusia dibelajinakkan.[65][99] Oleh itu, mungkin ada hujah bahawa penghampiran terdekat dengan moral manusia yang dapat ditemukan di alam semula jadi ialah yang pada serigala kelabu. Serigala ialah antara haiwan paling suka berkawan dan bekerjasama di planet ini[65][66] dan keupayaannya untuk bekerjasama dalam dorongan cukup selaras untuk memburu mangsa, membawa barang yang terlalu berat untuk individu, membekali bukan hanya anak sendiri tetapi juga anggota lain dalam kawanan, menjaga anak, dan lain-lain hanya disaingi oleh masyarakat-masyarakat manusia. Bentuk-bentuk kerjasama serupa diperhatikan dalam dua canid berkait rapat, iaitu anjing liar Afrika dan anjing hutan Asia, maka terdapat andaian munasabah bahawa kebergaulan dan kerjasama canid merupakan trait-trait lama yang dari segi evolusi mendahului kebergaulan dan kerjasama manusia. Serigala kini mungkin kurang bergaul berbanding dengan leluhurnya, kerana telah kehilangan capaian kepada kawanan besar ungulat dan kini lebih cenderung terhadap gaya hidup yang serupa dengan koyote, jakal, dan malah rubah.[65] Perkongsian sosial dalam keluarga mungkin merupakan trait yang dipelajari oleh manusia awal daripada serigala[65][100] dan, dengan serigala yang menggali sarang jauh sebelum manusia membina pondok, tidak ada kejelasan tentang siapa yang membelajinakkan siapa.[71][65][99]
Anjing pertama
Anjing yang dibelajinakkan di Asia Timur
Savolainen[101] yang meneliti DNA mitokondrion menunjukkan bahawa fasa awal bagi pembelajinakan anjing bermula di China atau di Asia Tenggara pada 33,000 tahun lalu dan fasa kedua pada 18,000 tahun kemudian apabila anjing berhijrah keluar dari Asia Tenggara ke arah Afrika dan Timur Tengah, lalu tiba di Eropah, pada sekitar 10,000 tahun lalu, dan membangkitkan baka-baka anjing moden.
Savolainen menegaskan bahawa banyak kajian yang bercanggah dengan asal usul pembelajinakan anjing dari China atau tempat lain di Asia Tenggara, tidak menyertakan sampel-sampel serigala atau anjing dari China atau Asia Tenggara.
Anjing yang dibelajinakkan di Siberia pada 23,000 tahun lalu
Penentuan lokasi asal usul anjing disukarkan oleh kekurangan data tentang serigala Pleistosen yang pupus, perubahan-perubahan morfologi kecil yang berlaku antara populasi liar dengan populasi bela jinak semasa fasa-fasa pertama pembelajinakan, dan kekurangan budaya kebendaan manusia yang beserta pada masa ini.[4]
Pada tahun 2016, sebuah kajian genetik mendapati bahawa anjing purba dan anjing moden tergolong dalam satu klad Eurasia Timur dan satu klad Eurasia Barat.[28] Pada tahun 2017, sebuah lagi kajian genetik mendapati bukti bagi pencapahan anjing–serigala tunggal yang berlaku pada antara 36,900 dengan 41,500 tahun sebelum kini, yang diikuti oleh pencapahan antara anjing Eurasia Timur dengan anjing Eurasia Barat pada 17,500–23,900 tahun sebelum kini dan ini menunjukkan satu peristiwa pembelajinakan anjing tunggal yang berlaku pada antara 20,000 dengan 40,000 tahun sebelum kini.[27]
Pada tahun 2021, semakan bagi bukti semasa membuat inferens daripada masa-masa yang disediakan oleh kajian DNA bahawa anjing dibelajinakkan di Siberia pada 23,000 tahun lalu oleh orang Siberia Utara purba. Anjing kemudiannya bersebar dari Siberia dengan penghijrahan orang ke arah timur ke Benua Amerika dan ke arah barat merentasi Eurasia. Orang Siberia Utara purba dahulu merupakan orang yang tinggalan arkeologi leluhurnya telah ditemukan di RHS Yana (Tapak Tanduk Badak Sumbu Yana) Paleolitik di delta Sungai Yana di Siberia utara Artik yang bertarikh 31,600 tahun sebelum kini dan di tapak Mal'ta dekat dengan Tasik Baikal di Siberia selatan betul-betul di utara Mongolia yang bertarikh 24,000 tahun sebelum kini. Tinggalan anjing purba yang bertarikh ke masa ini dan di tempat ini masih belum ditemukan untuk menyokong hipotesis ini.[14]
Semakan itu berteori bahawa iklim teruk Maksimum Glasier Terakhir mungkin telah menjadikan manusia dan serigala lebih rapat semasa kedua-duanya terpencil di dalam kawasan perlindungan. Kedua-dua spesies memburu mangsa sama dan interaksi meningkat antara kedua-duanya mungkin menghasilkan perkongsian pembangkaian bunuhan, ketertarikan serigala ke arah tapak-tapak perkhemahan manusia, anjakan hubungan antara kedua-duanya, dan akhirnya pembelajinakan.[14]
DNA mitokondrion menunjukkan bahawa hampir semua anjing moden tergolong dalam salah satu daripada empat kelompok haplo monofiletik yang dinamai kelompok-kelompok haplo A, B, C, dan D. Majoriti anjing tergolong dalam kelompok haplo A. "Jam molekul" mDNA menunjukkan bahawa, pada 22,800 tahun sebelum kini, pencapahan (perpisahan) genetik pertama berlaku dalam kelompok haplo A, lalu menghasilkan zuriat A1b dan zuriat A2. Masa ini ialah yang tertua yang diketahui antara sebarang dua zuriat mDNA anjing. Apabila manusia berhijrah merentasi Siberia, melalui Beringia, dan menuruni Benua Amerika, tinggalan-tinggalan arkeologi menunjukkan bahawa zuriat-zuriat mDNA anjing tersebut mencapah sebanyak beberapa kali. Berdasarkan masa-masa ini dan masa-masa bagi beberapa pencapahan anjing yang didapati daripada tinggalan-tinggalan anjing awal di serata rantau-rantau ini, terdapat penemuan bahawa terdapat korelasi antara penghijrahan manusia dan anjing dengan pencapahan populasi. Korelasi ini mencadangkan bahawa tempat yang dituju oleh orang juga dituju oleh anjing. Penelusuran kembali melalui zuriat-zuriat dan masa-masa manusia dan anjing membawa kepada inferens bahawa anjing pertama kali dibelajinakkan di Siberia pada hampir 23,000 tahun sebelum kini oleh orang Siberia Utara.[14]
Sebuah lagi kajian menjalankan analisis terhadap jujukan-jujukan mitogenom bagi 555 ekor anjing moden dan anjing purba. Jujukan-jujukan tersebut menunjukkan peningkatan saiz populasi pada hampir-hampir 23,500 tahun sebelum kini, yang bertepatan secara luas dengan cadangan pencapahan-pencapahan genetik bagi leluhur anjing daripada serigala moden. Peningkatan sepuluh kali ganda bagi saiz populasi berlaku selepas 15,000 tahun sebelum kini, yang tekal dengan pergantungan demografi anjing pada populasi manusia.[102]
Terdahulu pada tahun 2018, sebuah kajian mencadangkan bahawa tapak Yana menunjukkan bukti tentang prapembelajinakan serigala. Terdapat tinggalan canid bersaiz sederhana yang ditemukan di sana yang tidak dapat dirujuk sebagai anjing, namun menunjukkan tanda-tanda kehidupan bersama dengan manusia. Ini termasuk gigi haus dan separa hilang dan tengkorak bagi seekor individu hampir dewasa yang menunjukkan ciri-ciri juvenil. Anomali-anomali morfologi dan morfometri pada spesimen-spesimen tersebut menunjukkan komensalisme dan peringkat terawal bagi pembelajinakan.[103]
Percampuran
Kajian menunjukkan percampuran antara leluhur anjing–serigala dengan jakal keemasan.[5] Walau bagaimanapun, sejak pembelajinakan, terdapat aliran gen hampir boleh abai daripada serigala kepada anjing tetapi banyak aliran gen daripada anjing kepada serigala. Terdapat sesetengah serigala yang berkaitan dengan semua anjing purba dan anjing moden. Jumlah sangat kecil bagi aliran gen dikesan antara koyote dengan anjing Amerika purba dan antara serigala Afrika dengan anjing Afrika tetapi arah aliran tidak dapat ditentukan.[3] Masa pencapahan singkat antara anjing dengan serigala yang diikuti oleh campuran bersinambung kedua-duanya telah membawa kepada 20% daripada jumlah genom serigala Asia Timur dan 7–25% daripada jumlah genom serigala Eropah dan serigala Timur Tengah yang menunjukkan sumbangan daripada anjing.[1] Gen β-defensin yang bertanggungjawab atas lapis bulu hitam serigala Amerika Utara ialah hasil daripada satu introgresi tunggal daripada anjing awal Orang Asli Amerika di Yukon pada antara 1,600 dengan 7,200 tahun sebelum kini.[104] Anjing dan serigala yang hidup di Himalaya dan di Penara Tibet membawa alel EPAS1 yang dikaitkan dengan penyesuaian oksigen altitud tinggi, yang telah disumbangkan oleh suatu populasi hantu canid mirip serigala yang tidak diketahui. Populasi hantu ini jauh mencapah daripada serigala Holartik dan anjing moden dan telah menyumbangkan 39% kepada genom nuklear serigala Himalaya.[105] Aliran gen terbatas berkemungkinan berlaku pada anjing Artik.[4]
Anjing Bonn-Oberkassel
Tinggalan anjing paling awal yang pada umumnya diterima ditemukan di Bonn-Oberkassel, Jerman.[106][107] Bukti konteks, isotop, genetik, dan morfologi menunjukkan bahawa anjing ini sejelasnya bukan serigala tempatan.[14] Anjing itu ditarikhkan ke 14,223 tahun sebelum kini.[106]
Pada tahun 1914, di ambang Perang Dunia Pertama, dua rangka manusia ditemukan semasa penggalian basalt di Oberkassel, Bonn di Jerman. Bersama dengan rangka tersebut, rahang bawah kanan bagi seekor "serigala" dan tulang-temulang haiwan lain tutur ditemukan.[108] Selepas penamat Perang Dunia Pertama, pada tahun 1919, sebuah kajian lengkap dilakukan terhadap tinggalan-tinggalan ini. Rahang bawah tersebut direkodkan sebagai "Canis lupus, serigala" dan sesetengah tulang haiwan lain ditetapkan kepadanya.[109] Tinggalan-tinggalan tersebut kemudian disimpan dan dilupakan selama lima puluh tahun. Pada lewat tahun 1970-an, terdapat minat baharu pada tinggalan Oberkassel dan rahang bawah tersebut diperiksa semula dan dikelaskan semula sebagai milik seekor anjing bela jinak.[110][111][112] Jujukan DNA mitokondrion bagi rahang bawah itu dipadankan dengan Canis familiaris – seekor anjing[20] dan tergolong dalam kelompok haplo mDNA C bagi anjing.[45] Jasad-jasad itu ditarikhkan ke 14,223 tahun sebelum kini.[106] Ini mengimplikasikan bahawa di Eropah Barat terdapat anjing "moden" secara morfologi dan genetik yang wujud pada sekitar 14,500 tahun sebelum kini.[113]
Kajian-kajian lanjut menetapkan lebih banyak tulang haiwan lain sebagai tulang milik anjing itu sehingga sebahagian besar rangka dapat disusun.[113] Manusia-manusia tersebut pula merupakan seorang lelaki berusia 40 tahun dan seorang wanita berusia 25 tahun. Ketiga-tiga tinggalan rangka ditemukan dalam keadaan tersembur dengan serbuk hematit merah dan dilitupi dengan bongkah-bongkah basalt tebal besar berukuran 20 cm (7.9 in).[106] Kesepakatannya ialah bahawa seekor anjing dikebumikan bersama dengan dua orang manusia.[113] Sebatang gigi milik seekor anjing yang lebih kecil dan lebih tua juga dikenal pasti tetapi tidak disembur dengan serbuk merah.[106] Punca kematian bagi kedua-dua manusia itu tidak diketahui.[113] Sebuah kajian patologi tentang tinggalan anjing itu menunjukkan bahawa ia telah mati pada usia muda selepas menderitai distemper anjing pada usia antara 19 dengan 23 minggu.[106] Anjing itu tidak dapat terselamat semasa tempoh ini tanpa penjagaan rapi daripada manusia.[113][106] Semasa tempoh ini, anjing berkenaan tidak mempunyai kegunaan utilitarian kepada manusia[106] dan mencadangkan kewujudan ikatan emosi atau ikatan simbolik antara manusia-manusia ini dengan anjing ini.[113] Sebagai kesimpulan, menjelang penghujung Pleistosen Akhir, sekurang-kurangnya sesetengah manusia menganggap anjing bukan sahaja secara materialistik, tetapi telah menjalin ikatan emosi dan kasih sayang untuk anjing mereka.[106]
Anjing Zaman Air Batu
Pada tahun 2020, penjujukan genom anjing purba menunjukkan bahawa anjing mengongsi keleluhuran bersama dan diturunkan daripada suatu populasi serigala purba yang kini pupus – atau populasi-populasi serigala berkait rapat – yang berbeza daripada zuriat serigala moden. Menjelang penutup Zaman Air Batu terakhir (11,700 tahun sebelum kini), lima zuriat leluhur telah mempelbagaikan diri daripada satu sama lain dan terekspresi dalam sampel-sampel anjing yang diambil dari Masyrik era Neolitik (7,000 tahun sebelum kini), Karelia era Mesolitik (10,900 tahun sebelum kini), Baikal era Mesolitik (7,000 tahun sebelum kini), Amerika purba (4,000 tahun sebelum kini), dan anjing menyanyi New Guinea (kini).[3]
Struktur populasi anjing purba dan anjing moden di dunia dapat dikelaskan kepada Artik/Amerika, Asia Timur, dan Eurasia Barat.[114][107] Zuriat Artik/Amerika menyertakan baka-baka Artik moden, seekor anjing berusia 9,500 tahun sebelum kini dari Pulau Zhokhov, anjing Amerika purba pra-perhubungan Eropah, anjing pertengahan Holosen dari Tasik Baikal, anjing bersejarah dari serata Siberia, dan anjing dari rantau Okrug Berautonomi Yamalo-Nenets di Siberia barat laut. Zuriat Asia Timur menyertakan anjing moden dari China, Vietnam, Kepulauan Asia Tenggara, dan dingo serta anjing menyanyi New Guinea[114] yang mewakili keleluhuran Asia Timur yang tidak bercampur.[3] Zuriat Eurasia Barat pula menyertakan anjing Masyrik purba dan anjing Timur Dekat purba, anjing Eropah purba dan moden, anjing Afrika moden, dan anjing Zaman Gangsa dari Steppe Eurasia.[114]
Anjing Eropah purba dan moden mempunyai hubungan lebih rapat dengan anjing Artik berbanding dengan hubungan anjing Timur Dekat dengan anjing Artik, yang menunjukkan peristiwa percampuran besar di Eropah. Analisis bagi genom yang baru dijujukkan dari tapak Mesolitik Veretye, Karelia (~10,000 tahun sebelum kini) di Eropah Timur Laut meringkaskan penemuan-penemuan yang menunjukkan bahawa anjing-anjing ini mempunyai keleluhuran yang berkaitan dengan kedua-dua zuriat Artik (~70%) dan zuriat Eurasia Barat (~30%). Ini mencadangkan bahawa anjing Eropah moden dan purba (pasca-Mesolitik) lain yang dijujukkan setakat ini, anjing Mesolitik di Eropah sudah pun memiliki kedua-dua keleluhuran Artik dan keleluhuran Eurasia Barat. Hakikat bahawa anjing Siberia purba dari Pulau Zhokhov, yang bertarikh ~1,000 tahun selepas anjing Veretye, Karelia, tidak mempunyai keleluhuran Eurasia Barat menunjukkan bahawa keleluhuran anjing Barat belum tiba di Artik Siberia menjelang 9,500 tahun sebelum kini.[3][114][54] Anjing Zhokhov yang berusia 9,500 tahun sebelumkini adalah lebih berkait rapat dengan seekor anjing berusia 6,000 tahun sebelum kini dari Tasik Baikal berbanding dengan anjing purba yang ditemukan di Amerika Utara, yang menyokong bahawa perpisahan genetik telah berlaku antara anjing Artik awal dengan anjing Amerika Utara awal dan bahawa leluhur bersama bagi anjing-anjing tersebut bertarikh jauh lebih tua berbanding dengan anjing Zhokhov yang berusia 9,500 tahun sebelum kini.[114] Anjing Eropah Neolitik terawal yang bertarikh 7,000 tahun sebelum kini didapati sebagai campuran bagi zuriat Karelia dan zuriat Masyrik. Zuriat bagi seekor anjing Neolitik yang bertarikh 5,000 tahun sebelum kini yang ditemukan di Sweden barat daya merupakan leluhur kepada 90–100% daripada jumlah anjing Eropah moden. Ini mengimplikasikan bahawa, di Eropah, suatu populasi anjing separuh Karelia dan separuh Masyrik yang serupa dengan yang ini – tetapi tidak semestinya berasal dari Sweden – menggantikan kesemua populasi anjing lain. Penemuan-penemuan ini bersama-sama menyokong keleluhuran duaan untuk anjing Eropah moden, yang mempunyai 54% keleluhuran Karelia dan 46% keleluhuran Masyrik.[3]
Anjing Siberia adalah serupa secara genetik dengan tarikh 9,500–7,000 tahun sebelum kini yang menunjukkan keleluhuran Artik, namun pengenalan anjing dari Steppe Eurasia dan Eropah membawa kepada banyak percampuran genetik, dengan anjing Siberia purba dan bersejarah yang mempamerkan pelbagai paras keleluhuran Artik dan paras keleluhuran Timur Dekat. Anjing dari Steppe Eurasia Zaman Gangsa mempamerkan 40% keleluhuran Artik purba dan 60% keleluhuran Timur Dekat purba sehingga Zaman Pertengahan. Ini mengimplikasikan bahawa anjing berhijrah sebagai sebahagian daripada persebaran Neolitik bagi pertanian dari Timur Dekat ke steppe. Di rantau Okrug Berautonomi Yamalo-Nenets di Siberia barat laut, anjing dari 2,000 tahun sebelum kini kurang berkaitan dengan anjing dari Steppe Eurasia dan Eropah berbanding dengan anjing dari 1,000 tahun sebelum kini. Kehadiran arkeologi bagi manik kaca dan barangan logam menunjukkan bahawa rantau ini tersambung dengan rangkaian perdagangan besar menyertakan Timur Dekat, rantau Laut Hitam, dan Steppe Eurasia yang membawa kepada pemerolehan anjing dari rantau-rantau ini. Pemerolehan anjing dari Timur Dekat yang tersesuai terhadap pertanian dan anjing dari Steppe Eurasian yang tersesuai terhadap pastoralisme mungkin telah menyediakan ciri-ciri tingkah laku dan morfologi apabila bercampur dengan anjing Artik, yang membawa kepada penyesuaiannya daripada foraj kepada pastoralisme rusa kutub. Dua spesimen anjing yang berusia hampir 100 tahun dan diperoleh daripada orang Nenets di Semenanjung Yamal mendapati bahawa kedua-dua ini berkaitan dengan dua spesimen yang bertarikh 2,000 tahun dan 850 tahun, yang mencadangkan kesinambungan zuriat tersebut di rantau ini. Kedua-dua anjing berusia 100 tahun itu berkait rapat dengan baka anjing Samoyed. Husky Siberia pula menunjukkan kesemendaan genetik dengan anjing Siberia Timur bersejarah dan anjing Tasik Baikal purba. Bersama-sama, ini menunjukkan bahawa zuriat Artik purba terus hidup pada sesetengah baka Siberia moden.[114]
Genom-genom anjing purba dibandingkan dengan genom-genom manusia purba merentasi masa, ruang, dan konteks budaya untuk mendedahkan bahawa ini pada umumnya memadani satu sama lain. Ini pada umumnya mengongsi ciri-ciri serupa tetapi berbeza merentasi masa. Terdapat sesetengah perbezaan besar: anjing sama dapat ditemukan di kedua-dua Masyrik Neolitik dan kemudian di Iran Kalkolitik (5,800 tahun sebelum kini) walaupun populasi-populasi manusia di kedua-dua tempat adalah berbeza; di Ireland Neolitik (4,800 tahun sebelum kini) dan di Jerman Neolitik (7,000 tahun sebelum kini), anjing lebih dikaitkan dengan pemburu-pengumpul Eropah utara sementara manusia lebih dikaitkan dengan orang dari Masyrik; dan di Steppe Pontus–Kaspia Zaman Gangsa (3,800 tahun sebelum kini) dan dalam budaya Seramik Pintal Jerman (4,700 tahun sebelum kini), populasi-populasi manusia telah beranjak daripada populasi-populasi Eropah Neolitik tetapi anjing tidak beranjak. Anjing Eropah mempunyai hubungan genetik lebih kuat dengan anjing Siberia dan anjing Amerika purba berbanding dengan hubungan genetik dengan anjing menyanyi New Guinea, yang berasal dari Asia Timur, yang mencerminkan hubungan kutub awal antara manusia di Amerika dengan manusia di Eropah. Orang yang hidup di rantau Tasik Baikal pada 18,000–24,000 tahun sebelum kini berkaitan secara genetik dengan orang Eurasia barat dan menyumbang kepada keleluhuran Orang Asli Amerika, namun ini kemudiannya digantikan oleh populasi-populasi lain. Pada sepuluh ribu tahun kemudian, iaitu pada sekitar 7,000 tahun sebelum kini, anjing di rantau Tasik Baikal masih mempamerkan hubungan dengan Eropah dan Benua Amerika. Ini mengimplikasikan bahawa terdapat struktur populasi kongsi untuk kedua-dua anjing dan manusia di serata Eurasia utara mengelilingi kutub.[3]
Genom-genom manusia purba menunjukkan transformasi keleluhuran besar yang bertepatan dengan persebaran petani Neolitik dari Timur Dekat ke Eropah. Mitokondrion anjing purba mencadangkan bahawa ini ditemani oleh anjing, yang membawa kepada transformasi keleluhuran berkaitan untuk anjing di Eropah. Persebaran-persebaran pastoralis steppe yang dikaitkan dengan budaya Seramik Pintal dan budaya Yamnaya ke Eropah Neolitik Akhir dan Zaman Gangsa mentransformasi keleluhuran populasi-populasi manusia tetapi anjing berdampingan mereka tidak menerima impak besar terhadap populasi-populasi anjing Eropah. Pastoralis steppe juga bersebar ke arah timur tetapi mempunyai sedikit impak terhadap keleluhuran orang Asia Timur. Walau bagaimanapun, banyak anjing Cina kelihatannya merupakan hasil daripada percampuran antara zuriat bagi seekor anjing budaya Srubnaya Eurasia barat berusia 3,800 tahun sebelum kini dengan leluhur kepada dingo dan anjing menyanyi New Guinea. Populasi-populasi anjing Siberia moden juga menunjukkan keleluhuran daripada anjing Tasik Baikal berusia 7,000 tahun sebelum kini tetapi hanya sedikit atau tanpa sebarang keleluhuran anjing menyanyi New Guinea, yang menunjukkan ketiadaan keleluhuran Asia Timur.[3]
Gen AMY2B mengekodkan suatu protein yang membantu dengan langkah pertama dalam pencernaan kanji diet dan glikogen. Persebaran gen ini kemudian membolehkan anjing awal mengeksploitasi diet kaya kanji. Pada permulaan pertanian, hanya sesetengah anjing memiliki penyesuaian ini yang menjadi tersebar meluas pada beberapa ribu tahun kemudian.[3]
Anjing berhijrah bersama dengan manusia tetapi pergerakan bagi kedua-duanya tidak selalu sejajar, yang menunjukkan bahawa, dalam sesetengah kes, manusia berhijrah tanpa anjing atau bahawa anjing berpindah antara kelompok manusia, mungkin sebagai barang budaya atau barang dagang. Anjing kelihatannya telah tersebar di serata Eurasia dan ke Benua Amerika tanpa sebarang pergerakan populasi manusia besar yang terlibat, yang kekal sebagai misteri. Kajian-kajian lalu telah mencadangkan tempat asal usul bagi anjing tetapi kajian-kajian ini berdasarkan pola-pola kepelbagaian genomik kini atau pautan-pautan mungkin dengan populasi-populasi serigala moden. Sejarah anjing adalah kabur untuk kajian-kajian ini kerana aliran gen terkini dan dinamik populasi – asal usul geografi bagi anjing itu masih belum diketahui.[3]
Anjing pertama sebagai teknologi perburuan
Semasa Paleolitik Akhir (50,000–10,000 tahun sebelum kini), peningkatan kepadatan populasi manusia, kemajuan teknologi bilah dan perburuan, dan perubahan iklim mungkin telah mengubah kepadatan mangsa dan menjadikan pembangkaian mustahak untuk kemandirian bagi sesetengah populasi serigala. Penyesuaian terhadap pembangkaian seperti kejinakan, saiz badan kecil, dan penurunan usia pembiakan kemudian selanjutnya mengurangkan kecekapan perburuan, akhirnya membawa kepada pembangkaian wajib.[39][115] Sama ada anjing terawal ini hanyalah pebangkai komensal manusia atau memainkan sesetengah peranan sebagai teman atau pemburu yang mempercepat persebarannya tidak diketahui.[39]
Penyelidik telah mencadangkan bahawa pada masa lalu perburuan berpasangan wujud antara manusia dan anjing yang merupakan asas untuk pembelajinakan anjing.[116][117][118] Seni batu petroglif yang bertarikh ke 8,000 tahun sebelum kini di tapak-tapak Shuwaymis dan Jubbah, di Arab Saudi barat laut, menggambarkan bilangan besar anjing yang menyertai adegan-adegan perburuan dengan sesetengah anjing yang dikawal dengan cawak.[119] Peralihan daripada Pleistosen Akhir kepada Holosen awal ditandai dengan perubahan iklim daripada keadaan sejuk dan kering kepada keadaan lebih hangat dan lebih basah dan anjakan pesat bagi flora dan fauna, dengan kebanyakan habitat terbuka bagi herbivor-herbivor besar yang digantikan oleh hutan.[118] Pada Holosen awal, terdapat cadangan bahawa, bersama-sama dengan perubahan teknologi mata panah, anjing pemburu digunakan oleh pemburu untuk menjejak dan mengutip haiwan tercedera di hutan tebal.[117][118] Keupayaan anjing untuk mengejar, menjejak, menghidu, dan menahan mangsa dapat dengan ketara meningkatkan kejayaan pemburu di hutan, bilamana deria dan kemahiran penentuan lokasi pada manusia adalah tidak setajam seperti di habitat-habitat lebih terbuka. Anjing masih digunakan untuk perburuan di hutan kini.[118]
Baka Artik
Baka anjing pertama yang dikembangkan di Siberia timur laut Artik
Anjing bela jinak hadir pada 9,500 tahun sebelum kini di tempat yang kini merupakan Pulau Zhokhov, Siberia timur laut Artik. Penemuan-penemuan arkeologi di tapak Zhokhov termasuk tinggalan pengikat abah-abah anjing yang serupa dengan yang digunakan oleh orang Inuit moden, tinggalan tulang beruang kutub dan rusa kutub yang mencadangkan wilayah perburuan luas dan pengangkutan bahagian badan besar kembali ke tapak, dan alat-alatan yang diperbuat daripada obsidian yang diangkut dari sejauh 1,500 kilometer (930 bt). Penemuan-penemuan ini mencadangkan pengangkutan jarak jauh melalui penggunaan anjing kereta luncur salji.[120]
Sebuah kajian tentang tinggalan anjing menunjukkan bahawa ini dibiakbakakan secara terpilih untuk menjadi sama ada anjing kereta luncur salji atau anjing pemburu, yang mengimplikasikan bahawa piawaian anjing kereta luncur salji dan piawaian anjing pemburu wujud pada masa itu. Saiz maksimum optimum untuk anjing kereta luncur salji ialah 20–25 kg (44–55 lb) berdasarkan pengawalaturan suhu dan anjing kereta luncur salji purba adalah seberat 16–25 kg (35–55 lb). Piawaian yang sama telah ditemukan pada tinggalan-tinggalan anjing kereta luncur dari rantau ini pada 2,000 tahun sebelum kini dan dalam piawaian baka moden husky Siberia. Anjing lain adalah lebih besar dengan berat 30 kg (66 lb) dan kelihatan seperti anjing yang telah disilangkan dengan serigala dan digunakan untuk pemburuan beruang kutub. Semasa kematian, kepala anjing telah dipisahkan dengan teliti dari tubuh oleh manusia, mungkin atas sebab upacara.[121]
Kajian itu mencadangkan bahawa setelah mencapah daripada leluhur bersama yang dikongsi dengan serigala kelabu, evolusi anjing itu berjalan dalam tiga peringkat. Yang pertama ialah pemilihan semula jadi berdasarkan tingkah laku pemakanan dalam ceruk ekologi yang telah terbentuk melalui kegiatan manusia. Yang kedua ialah pemilihan buatan berdasarkan kebolehjinakan. Yang ketiga ialah pemilihan terarah berdasarkan pembentukan baka-baka yang mempunyai kualiti-kualiti untuk membantu tugas tertentu dalam ekonomi manusia. Proses ini bermula pada 30,000–40,000 tahun sebelum kini dengan kelajuannya yang meningkat pada setiap peringkat sehingga pembelajinakan menjadi lengkap.[121]
Anjing Zhokhov merupakan anjing tertua yang diketahui mempamerkan corak warna. Ini mempunyai corak warna hitam pada belakang, yang membantu membezakan anjing ini daripada serigala Artik putih.[76]
Anjing memasuki Amerika Utara dari Siberia timur laut
Budaya kebendaan menyediakan bukti untuk penggunaan abah-abah anjing di Artik pada 9,000 tahun sebelum kini. DNA purba daripada tinggalan anjing-anjing ini menunjukkan bahawa anjing-anjing ini tergolong dalam zuriat genetik sama seperti anjing Artik moden dan bahawa zuriat ini melahirkan anjing asli Amerika terawal. Sejak anjing asli Amerika terawal, berbilang zuriat anjing yang berbeza secara genetik diperkenalkan oleh orang Thule dan peneroka Eropah. Anjing Eropah menggantikan zuriat-zuriat anjing yang diperkenalkan pada lebih daripada 10,000 tahun lalu.[4]
Di Amerika Utara, tinggalan anjing terawal ditemukan di Lawyer's Cave di tanah besar Alaska di timur Pulau Wrangell di Kepulauan Alexander di Alaska tenggara dan pentarikhan radiokarbon menunjukkan 10,150 tahun sebelum kini. Anggaran berdasarkan genetik menunjukkan bahawa zuriat anjing ini telah terpisah daripada zuriat anjing Pulau Zhokhov Siberia pada 16,700 tahun sebelum kini. Masa ini bertepatan dengan cadangan pembukaan laluan pinggir laut Pasifik Utara ke Amerika Utara. Analisis isotop stabil dapat digunakan untuk mengenal pasti sesetengah unsur kimia, yang membolehkan para penyelidik untuk membuat inferens tentang diet bagi sesuatu spesies. Analisis isotop bagi kolagen tulang menunjukkan diet laut.[122] Anjing terawal seterusnya ditemukan di Illinois dan pentarikhan radiokarbon menunjukkan 9,900 tahun sebelum kini. Ini termasuk tiga bidang perkuburan terpencil di Koster Site dekat dengan hilir Sungai Illinois di Kaunti Greene dan sebidang perkuburan sejauh 35 kilometer (22 bt) di tapak Stilwell II di Kaunti Pike. Anjing-anjing ini merupakan dewasa bersaiz sederhana setinggi sekitar 50 cm (20 in) dan seberat sekitar 17 kilogram (37 lb), dengan gaya hidup sangat aktif dan morfologi berbeza-beza. Analisis isotop stabil menunjukkan diet yang sebahagian besarnya terdiri daripada ikan air tawar. Perkuburan anjing serupa di serata Eurasia dianggap disebabkan oleh kepentingan anjing dalam perburuan kepada orang yang mencuba untuk menyesuaikan diri terhadap perubahan persekitaran dan spesies mangsa semasa peralihan Pleistosen–Holosen. Di tempat-tempat ini, anjing telah mendapat status sosial tertingkat.[123]
Pada tahun 2018, sebuah kajian membandingkan jujukan-jujukan bagi fosil-fosil anjing Amerika Utara dengan fosil-fosil anjing Siberia dan anjing-anjing moden. Kerabat terdekat kepada fosil-fosil Amerika Utara ialah fosil berusia 9,000 tahun sebelum kini yang ditemukan di Pulau Zhokhov, Siberia timur laut Artik, yang tersambung ke tanah besar pada masa itu. Kajian membuat inferens daripada mDNA bahawa kesemua anjing Amerika Utara mengongsi leluhur bersama yang bertarikh 14,600 tahun sebelum kini dan leluhur ini telah mencapah bersama-sama dengan leluhur kepada anjing Zhokhov daripada leluhur bersama bagi kedua-duanya pada 15,600 tahun sebelum kini. Masa bagi anjing-anjing Koster menunjukkan bahawa anjing memasuki Amerika Utara dari Siberia pada 4,500 tahun selepas kemasukan manusia, terasing selama 9,000 tahun berikutnya, dan selepas perhubungan dengan orang Eropah, anjing ini tidak lagi wujud kerana digantikan oleh anjing Eurasia. (Gelombang awal bagi, sebelum pengenalan orang Thule/Inuit,) anjing praperhubungan mempamerkan tunjuk tanda genetik unik yang kini lenyap, dengan nDNA yang menunjukkan bahawa kerabat genetik terdekatnya kini merupakan anjing baka Artik: Malamut Alaska, anjing Greenland, dan husky Alaska serta husky Siberia.[124]
Pada tahun 2019, sebuah kajian mendapati bahawa anjing yang pada awalnya dibawa ke Artik Amerika Utara dari Siberia timur laut kemudiannya digantikan oleh anjing yang mengiringi orang Inuit semasa persebaran mereka mulai 2,000 tahun lalu. Anjing Inuit ini adalah lebih pelbagai secara genetik dan lebih mencapah secara morfologi berbandingan dengan anjing terdahulu. Kini, anjing kereta luncur salji Artik merupakan antara keturunan terakhir di Benua Amerika bagi zuriat anjing pra-Eropah ini.[125] Pada tahun 2020, penjujukan genom-genom anjing purba menunjukkan bahawa pada dua baka Mexico, anjing Chihuahua mengekalkan 4% dan xoloitzcuintle mengekalkan 3% zuriat prakolonial.[3]
Percampuran serigala Pleistosen Akhir
Pada tahun 2015, sebuah kajian memetakan genom pertama bagi fosil serigala Pleistosen berusia 35,000 tahun sebelum kini yang ditemukan di Semenanjung Taimyr, Siberia utara Artik dan membandingkannya dengan genom-genom anjing moden dan serigala kelabu. Serigala Taimyr telah dikenal pasti melalui mDNA sebagai Canis lupus tetapi daripada suatu populasi yang telah mencapah daripada zuriat anjing–serigala kelabu sejurus sebelum anjing dan serigala kelabu mencapah daripada satu sama lain, yang mengimplikasikan bahawa majoriti populasi serigala kelabu kini berpunca daripada suatu populasi leluhur yang hidup pada kurang daripada 35,000 tahun lalu tetapi sebelum kebanjiran Jambatan Darat Bering dengan pengasingan susulan serigala Eurasia dan serigala Amerika Utara.[126]
Serigala Taimyr sama-sama berkaitan dengan kedua-dua anjing dan serigala moden, tetapi mengongsi lebih banyak alel (iaitu ekspresi gen) dengan baka-baka yang dikaitkan dengan latitud-latitud tinggi dan populasi-populasi manusia Artik: husky Siberia dan anjing Greenland dan pada takat lebih rendah dengan shar pei dan spits Finland. Anjing Greenland menunjukkan 3.5% keleluhuran serigala Taimyr, yang menunjukkan percampuran antara populasi serigala Taimyr dengan populasi anjing leluhur bagi keempat-empat baka latitud tinggi ini. Hasil-hasil keputusan ini dapat dijelaskan sama ada oleh kehadiran sangat awal bagi anjing di Eurasia utara atau oleh legasi genetik serigala Taimyr yang terpelihara dalam populasi-populasi serigala utara sehingga ketibaan anjing di latitud-latitud tinggi. Introgresi ini sepatutnya dapat memberi anjing awal yang hidup di latitud-latitud tinggi penyesuaian terhadap persekitaran baharu dan mencabar. Ini juga menunjukkan bahawa keleluhuran bagi baka-baka anjing kini diturunkan dari lebih daripada sebuah rantau.[126]:3–4 Percubaan untuk menerokai percampuran antara serigala Taimyr dengan serigala kelabu menghasilkan keputusan-keputusan tidak boleh harap.[126]:23
Oleh sebab serigala Taimyr telah menyumbang kepada komposisi genetik bagi baka-baka Artik, ini menunjukkan bahawa keturunan serigala Taimyr mandiri sehingga anjing dibelajinakkan di Eropah dan tiba di latitud-latitud tinggi dan selanjutnya bercampur dengan serigala tempatan dan kedua-dua ini menyumbang kepada baka-baka Artik moden. Berdasarkan tinggalan anjing zooarkeologi tertua yang paling diterima secara meluas, anjing bela jinak paling berkemungkinan tiba di latitud-latitud tinggi dalam tempoh 15,000 tahun lalu.[1]
Jujukan genom nuklear dijana untuk satu spesimen anjing yang ditemukan di kubur laluan Neolitik Akhir di Newgrange, Ireland dan ditarikhkan secara radiokarbon pada 4,800 tahun sebelum kini. Analisis genetik bagi anjing Newgrange ini menunjukkan bahawa ia merupakan jantan, tidak mempunyai varian-varian genetik yang dikaitkan dengan panjang atau warna lapis bulu moden, tidak mampu memproses kanji dengan cekap seperti anjing moden tetapi lebih cekap daripada serigala, dan menunjukkan keleluhuran daripada suatu populasi serigala yang tidak dapat ditemukan pada anjing atau serigala lain kini.[49] Kadar-kadar mutasi yang ditentukur daripada genom serigala Taimyr dan genom anjing Newgrange mencadangkan bahawa populasi serigala dan populasi anjing moden mencapah daripada leluhur bersama pada antara 20,000 dengan 60,000 tahun sebelum kini. Ini menunjukkan bahawa sama ada anjing dibelajinakkan lebih awal daripada kemunculan pertamanya dalam rekod arkeologi atau tiba di Artik lebih awal, atau kedua-duanya.[10] Satu lagi pandangan ialah, oleh sebab baka-baka utara dapat menjejaki sekurang-kurangnya sesetengah keleluhuran kembali kepada serigala Taimyr, ini menunjukkan kemungkinan bagi lebih daripada satu peristiwa pembelajinakan.[1]
Pada tahun 2020, genom nuklear dijana daripada seekor serigala Pleistosen berusia 33,000 tahun sebelum kini dari sebuah tapak arkeologi di Sungai Yana, Siberia timur laut Artik. Jujukan serigala Yana lebih berkait rapat dengan serigala Taimyr berusia 35,000 tahun sebelum kini berbanding dengan kaitannya dengan serigala moden. Terdapat bukti tentang aliran gen antara serigala Yana-Taimyr dengan anjing kereta luncur salji pra-Columbus, anjing Zhokhov, dan anjing kereta luncur salji moden. Ini mencadangkan bahawa percampuran genetik telah berlaku antara serigala Pleistosen dengan leluhur bagi anjing-anjing ini. Tiada bukti tentang percampuran antara anjing kereta luncur salji dengan serigala kelabu moden selama 9,500 tahun terakhir. Anjing kereta luncur salji Greenland telah kekal terasing daripada baka-baka lain sejak ketibaannya di Greenland bersama dengan orang Inuit pada 850 tahun lalu. Kelelurannya menjejaki lebih banyak sejarah genomik hingga anjing Zhokhov berbanding dengan sebarang baka Artik lain. Anjing kereta luncur salji tidak menunjukkan penyesuaian terhadap diet kaya kanji berbandingan dengan anjing lain tetapi sebaliknya menunjukkan penyesuaian terhadap pengambilan tinggi bagi lemak dan asid-asid lemak, yang tidak terdapat pada anjing Zhokhov. Penyesuaian sama telah ditemukan pada orang Inuit dan orang-orang Artik lain. Ini menunjukkan bahawa anjing kereta luncur salji menyesuaikan diri terhadap diet rendah kanji dan tinggi lemak pada orang yang bersamanya anjing tersebut hidup.[120]
Pada tahun 2021, sebuah kajian tentang empat lagi jujukan serigala Siberia timur laut Pleistosen Akhir menunjukkan bahawa serigala-serigala itu adalah serupa secara genetik dengan serigala Taimyr dan serigala Yana. Keenam-enam serigala pupus ini bercabang secara berjujuk daripada zuriat yang membawa kepada serigala dan anjing moden. Spesimen Sungai Tirekhtyakh berusia 50,000 tahun sebelum kini, spesimen tapak Bunge-Toll berusia 48,000 tahun sebelum kini, dan spesimen RHS Yana berusia 32,000 tahun sebelum kini merupakan zuriat-zuriat berasingan yang tidak berkaitan dengan satu sama lain. Spesimen Ulakhan Sular berusia 16,800 tahun sebelum kini dan spesimen Tumat berusia 14,100 tahun sebelum kini kedua-duanya bergugus dengan seekor serigala moden dari Pulau Ellesmere, yang menunjukkan bahawa kedua-dua spesimen ini diterbitkan daripada zuriat sama dengan serigala Amerika Utara. Kesemua enam serigala ekor Pleistosen Akhir mengongsi alel dengan anjing Artik: anjing Greenland, husky Siberia, husky Alaska, malamut Alaska, anjing Zhokhov yang pupus, dan anjing pra-perhubungan Eropah yang pupus di Amerika Utara. Ada kemungkinan bahawa satu lagi populasi serigala pupus, yang berkaitan dengan kesemua enam spesimen, mungkin telah menyumbang kepada keleluhuran anjing Artik. Terdapat bukti bahawa empat serigala Siberia pupus telah menyumbang kepada keleluhuran bagi populasi-populasi serigala moden di Shanxi, China barat, dan mungkin di Chukotka dan di Mongolia Dalam.[127]
Anjing memasuki Jepun
Fosil tertua bagi seekor anjing yang telah ditemukan di Jepun bertarikh ke 9,500 tahun sebelum kini.[128] Dengan permulaan Holosen dan cuaca lebih hangatnya, hutan luruh sederhana bersebar dengan cepat ke pulau utama Honshu dan menyebabkan penyesuaian daripada pemburuan megafauna (gajah Naumann dan rusa gergasi Yabe) kepada pemburuan rusa sika dan babi hutan yang lebih pantas di hutan tebal. Dengan ini tibalah perubahan teknologi perburuan, termasuk anjakan kepada mata segi tiga lebih kecil untuk anak panah. Sebuah kajian tentang orang Jōmon yang tinggal di pinggir laut Pasifik di Pulau Honshu semasa Holosen awal menunjukkan bahawa mereka menjalankan pengebumian anjing individu dan barang kali menggunakan anjing sebagai alat untuk memburu rusa sika dan babi hutan, seperti yang masih dilakukan oleh pemburu di Jepun kini.[118]
Anjing pemburu memberikan sumbangan besar kepada masyarakat foraj dan rekod etnografi menunjukkan bahawa anjing tersebut diberi nama sebenar, dianggap sebagai anggota keluarga, dan dianggap terpisah daripada jenis anjing lain.[118][129] Layanan istimewa ini termasuk pengebumian berasingan dengan penanda dan pemberian kubur,[118][130][131] dan anjing yang merupakan pemburu luar biasa atau yang terbunuh dalam perburuan kerap dimuliakan.[118][132] Nilai seseekor anjing sebagai rakan perburuan memberinya status sebagai senjata hidup dan yang paling mahir diangkat dan dianugerahi status "keorangan", dengan kedudukan sosialnya dalam kehidupan dan dalam kematian yang serupa dengan yang untuk pemburu mahir.[118][133]
Pengebumian anjing sengaja bersama-sama dengan pemburuan ungulat juga ditemukan dalam masyarakat-masyarakat foraj hutan luruh Holosen awal lain di Eropah[134] dan di Amerika Utara,[135][136] yang menunjukkan bahawa merentasi zon sederhana Holartik, anjing pemburu merupakan penyesuaian meluas terhadap pemburuan ungulat hutan.[118]
Anjing memasuki Kepulauan Asia Tenggara dan Oseania
Pada tahun 2020, sebuah kajian mDNA tentang fosil-fosil anjing purba dari lembangan Sungai Kuning dan lembang Sungai Panjang di China selatan menunjukkan bahawa kebanyakan anjing purba tergolong dalam kelompok haplo A1b, demikian juga dingo Australia dan anjing prakolonial di Lautan Pasifik, tetapi dalam kekerapan rendah di China kini. Spesimen dari tapak arkeologi Tianluoshan (budaya Hemudu, pra-Austronesia), wilayah Zhejiang bertarikh ke 7,000 tahun sebelum kini dan adalah basal kepada seluruh zuriat. Anjing yang tergolong dalam kelompok haplo ini pernah tertabur secara meluas di China selatan, kemudian bersebar melalui Asia Tenggara ke New Guinea dan ke Oseania, tetapi digantikan di China pada 2,000 tahun sebelum kini oleh anjing daripada zuriat lain.[138]
Anjing memasuki Kepulauan Asia Tenggara, Australia, dan New Guinea dalam sekurang-kurangnya dua peristiwa pengenalan. Anjing yang tiba dalam salah satu peristiwa tiba dengan pemburu-pengumpul maritim Paleolitik menjelang sekurang-kurangnya 10,000 hingga 5,000 tahun sebelum kini dan yang dalam lagi satu peristiwa tiba dengan penghijrahan laut Neolitik lanjut oleh orang Austronesia yang bertani dan berdagang (melalui Taiwan) menjelang sekurang-kurangnya 5,000 tahun sebelum kini. Anjing Neolitik dibezakan daripada populasi-populasi sebelumnya kerana mempunyai keupayaan untuk mencerna kanji, yang menunjukkan bahawa anjing tersebut mengiringi manusia yang mengusahakan tanaman bijirin.[137][139] Tinggalan arkeologi tertua bagi anjing di Kepulauan Asia Tenggara dan di Oseania ialah perkuburan anjing di Timor dan tinggalan dingo di Australia, kedua-duanya bertarikh ke sekitar 3,500 tahun sebelum kini. Tinggalan anjing Timor tersebut dipercayai telah menjadi sebahagian daripada gelombang kedua dan tinggal dingo tersebut pula daripada gelombang pertama.[140][141][142] Anjing Austronesia, seperti anjing Taiwan, sangat dihargai sebagai teman perburuan (khususnya untuk babi hutan).[143][144][145] Di Filipina, tinggalan anjing telah ditemukan dalam keadaan dikebumikan dekat dengan kubur manusia atau di sebelah kubur manusia di tapak-tapak arkeologi.[146]
Dari Kepulauan Asia Tenggara, anjing tersebut dibawa oleh pelayar Austronesia ke Oseania Dekat.[147][140][142] Walau bagaimanapun, tidak seperti di Kepulauan Asia Tenggara, anjing kehilangan kepentingan ekonominya sebagai haiwan pemburu dalam kalangan orang Austronesia yang sampai ke pulau-pulau kecil di Melanesia dan di Polinesia, yang tidak mempunyai populasi babi hutan atau mamalia besar lain yang dapat diburu. Anjing menjadi pesaing untuk sumber makanan terbatas dan, dengan itu, langsung dimakan. Anjing bela jinak Austronesia yang pada asalnya dibawa oleh penghijrahan Budaya Lapita dimakan sehingga pupus di banyak pulau sejak zaman purba.[145][148]
Oleh itu, anjing Austronesia "lenyap" semasa penjelajahan awal Oseania Dekat. Ini menyebabkan ketidaksinambungan bertanda pada gen-gen anjing bela jinak, serta istilah-istilah untuk "anjing", dalam kalangan orang Austronesia di Kepulauan Pasifik dan di Kepulauan Melanesia, berbanding dengan rantau-rantau Austronesia lain di Kepulauan Asia Tenggara.[145][148] Walau bagaimanapun, anjing kemudiannya diperkenalkan semula daripada kelompok-kelompok Papua yang berjiran dan kemudiannya dibawa ke arah timur ke Polinesia oleh penghijrahan Austronesia pasca-Lapita, lalu sampai sejauh Hawaii dan Aotearoa. Walaupun anjing-anjing ini diperlakukan sebagai haiwan makanan dan bukannya teman perburuan.[145][148] Kajian genetik telah mengesahkan ini dan menunjukkan bahawa anjing Polinesia diturunkan daripada gelombang pertama pengenalan anjing dan tidak berkaitan dengan anjing yang berasal dari Taiwan dan Filipina.[147][140][142]
Anjing dari Timur Dekat memasuki Afrika
Pada tahun 2020, penjujukan genom-genom anjing purba menunjukkan bahawa zuriat anjing moden di Afrika Sub-Sahara mengongsi satu asal usul tunggal dari Masyrik, dengan spesimen leluhur yang bertarikh ke 7,000 tahun sebelum kini. Penemuan ini mencerminkan aliran gen manusia dari Masyrik ke Afrika semasa Neolitik, bersama dengan lembu. Sejak itu, terdapat aliran gen terbatas kepada anjing Afrika sehingga beberapa ratus tahun lalu. Keturunan bagi seekor anjing dari Iran yang bertarikh 5,800 tahun sebelum kini dan keturunan bagi anjing dari Eropah sepenuhnya menggantikan zuriat anjing Masyrik pada 2,300 tahun sebelum kini. Ini dikaitkan dengan penghijrahan manusia dari Iran dan sesetengah penghijrahan kecil dari Eropah. Kini, semua anjing Timur Dekat menunjukkan 81% keleluhuran Iran purba dan 19% keleluhuran Neolitik Eropah.[3]
Tinggalan anjing tertua yang ditemukan di Afrika bertarikh 5,900 tahun sebelum kini dan ditemukan di tapak Neolitik Merimde Beni-Salame di Delta Nil, Mesir. Tinggalan tertua seterusnya bertarikh 5,500 tahun sebelum kini dan ditemukan di Esh Shareinab di Sungai Nil di Sudan. Ini mencadangkan bahawa anjing tiba dari Asia pada masa sama dengan biri-biri dan kambing bela jinak.[149] Anjing kemudian bersebar dari utara ke selatan di Afrika di samping gembala haiwan ternakan, dengan tinggalan yang ditemukan di tapak-tapak arkeologi yang bertarikh 925–1,055 tahun sebelum kini di Ntusi di Uganda, yang bertarikh 950–1,000 tahun sebelum kini di Kalomo di Zambia, dan kemudian di tapak-tapak di selatan Sungai Limpopo dan ke selatan Afrika.[150] Pada tahun 2020, penjujukan bagi genom-genom anjing purba menunjukkan bahawa anjing belakang permatang Rhodesia dari selatan Afrika mengekalkan 4% keleluhuran prakolonial.[3]
Lihat juga
- Baka anjing
- Jenis anjing
- Rubah perak bela jinak, kanin bela jinak jarang yang diterbitkan daripada populasi melanistik bagi rubah merah (Vulpes vulpes)
- Anjing Tierra del Fuego, kanin bela jinak pupus yang diterbitkan daripada culpeo (Lycalopex culpaeus)
- Anjing Orang Asli Hare, kanin bela jinak pupus yang dihipotesiskan sebagai bentuk bela jinak bagi koyote (Canis latrans)
- Dusicyon, satu genus kanin pupus yang dihipotesiskan sebagai genus yang telah dibelajinakkan[151]
Rujukan
- ^ a b c d e f g h i j k l m Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (24 Januari 2019). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication" [Inferens Paleogenomik Pembelajinakan Anjing]. Dalam Lindqvist, Charlotte; Rajora, Om P. (penyunting). Paleogenomics: Genome-scale Analysis of Ancient DNA [Paleogenomik: Analisis Skala Genom bagi DNA Purba]. Population Genomics (dalam bahasa Inggeris). Cham, Switzerland: Springer Science+Business Media. m/s. 273–306. doi:10.1007/13836_2018_27. ISBN 9783030047528. OCLC 1096283444.
- ^ a b c d e f g h i Irving-Pease, Evan K.; Ryan, Hannah; Jamieson, Alexandra; Dimopoulos, Evangelos A.; Larson, Greger John; Frantz, Laurent Alain François (24 Januari 2019). "Paleogenomics of Animal Domestication" [Paleogenomik Pembelajinakan Haiwan]. Dalam Lindqvist, Charlotte; Rajora, Om P. (penyunting). Paleogenomics: Genome-scale Analysis of Ancient DNA [Paleogenomik: Analisis Skala Genom bagi DNA Purba]. Population Genomics (dalam bahasa Inggeris). Cham, Switzerland: Springer Science+Business Media. m/s. 225–272. doi:10.1007/13836_2018_55. ISBN 9783030047528. OCLC 1096283444.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Bergström, Anders; Frantz, Laurent Alain François; Schmidt, Ryan; Ersmark, Erik; Lebrasseur, Ophélie; Girdland-Flink, Linus; Lin, Audrey T.; Storå, Jan; Sjögren, Karl-Göran; Anthony, David; Antipina, Ekaterina E.; Amiri, Sarieh; Bar-Oz, Guy; Bazaliiskii, Vladimir I.; Bulatović, Jelena; Brown, Dorcas; Carmagnini, Alberto; Davy, Tom; Fedorov, Sergey Egorovich; Fiore, Ivana; Fulton, Deirdre; Germonpré, Mietje B.; Haile, James Seymour; Irving-Pease, Evan K.; Jamieson, Alexandra; Janssens, Luc August; Kirillova, Irina V.; Horwitz, Liora Kolska; Kuzmanovic-Cvetković, Julka; Kuzʹmin, Yaroslav Vsevolodovich; Losey, Robert Justin; Dizdar, Daria Ložnjak; Mashkour, Marjan; Novak, Mario; Onar, Vedat; Orton, David; Pasarić, Maja; Radivojević, Miljana; Rajković, Dragana; Roberts, Benjamin; Ryan, Hannah; Sablin, Mikhail Valerievich; Shidlovskiy, Fedor; Stojanović, Ivana; Tagliacozzo, Antonio; Trantalidou, Katerina; Ullén, Inga; Villaluenga, Aritza; Wapnish, Paula; Dobney, Keith M.; Götherström, Anders; Linderholm, Anna; Dalén, Love; Pinhasi, Ron; Larson, Greger John; Skoglund, Pontus (30 Oktober 2020). "Origins and genetic legacy of prehistoric dogs" [Asal usul dan legasi genetik anjing prasejarah]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 370 (6516): 557–564. doi:10.1126/science.aba9572. hdl:2164/15796. ISSN 0036-8075. PMC 7116352. PMID 33122379. S2CID 225956269.
- ^ a b c d e f Frantz, Laurent Alain François; Bradley, Daniel G.; Larson, Greger John; Orlando, Ludovic (7 April 2020). "Animal domestication in the era of ancient genomics" [Pembelajinakan haiwan pada era genomik purba]. Nature Reviews Genetics (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 21 (8): 449–460. doi:10.1038/s41576-020-0225-0. ISSN 1471-0064. PMID 32265525. S2CID 214809393.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Freedman, Adam H.; Wayne, Robert Keith (Februari 2017). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes" [Mentafsirkan Asal Usul Anjing: Daripada Fosil hingga Genom]. Annual Review of Animal Biosciences (dalam bahasa Inggeris). Annual Reviews. 5: 281–307. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110937. ISSN 2165-8110. PMID 27912242. S2CID 26721918.
- ^ Lord, Kathryn A.; Larson, Greger John; Coppinger, Raymond Parke; Karlsson, Elinor K. (3 Disember 2019). "The History of Farm Foxes Undermines the Animal Domestication Syndrome" [Sejarah Rubah Ladang Mengekang Sindrom Pembelajinakan Haiwan]. Trends in Ecology & Evolution (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 35 (2): 125–136. doi:10.1016/j.tree.2019.10.011. ISSN 1872-8383. PMID 31810775. S2CID 208814095.
- ^ Wayne, Robert Keith (Jun 1993). "Molecular evolution of the dog family" [Evolusi molekul keluarga anjing]. Trends in Genetics (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 9 (6): 218–224. doi:10.1016/0168-9525(93)90122-X. ISSN 1362-4555. PMID 8337763. S2CID 40670926.
- ^ Lindblad-Toh, Kerstin; Wade, Claire Margaret; Mikkelsen, Tarjei S.; Karlsson, Elinor K.; Jaffe, David B.; Kamal, Michael; Clamp, Michele; Chang, Jean L.; Kulbokas, Edward J. III; Zody, Michael C.; Mauceli, Evan; Xie, Xiaohui; Breen, Matthew; Wayne, Robert Keith; Ostrander, Elaine Ann; Ponting, Chris P.; Galibert, Francis; Smith, Douglas R.; deJong, Pieter J.; Kirkness, Ewen F.; Alvarez, Pablo; Biagi, Tara; Brockman, William; Butler, Jonathan; Chin, Chee-Wye; Cook, April; Cuff, James; Daly, Mark J.; DeCaprio, David; Gnerre, Sante; Grabherr, Manfred; Kellis, Manolis; Kleber, Michael; Bardeleben, Carolyne; Goodstadt, Leo; Heger, Andreas; Hitte, Christophe; Kim, Lisa; Koepfli, Klaus-Peter; Parker, Heidi G.; Pollinger, John P.; Searle, Stephen M. J.; Sutter, Nathan B.; Thomas, Rachael; Webber, Caleb; Lander, Eric S. (8 Disember 2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog" [Jujukan genom, analisis perbandingan, dan struktur haplotip anjing bela jinak]. Nature (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 438 (7069): 803–819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. ISSN 1476-4687. PMID 16341006. S2CID 4338513.
- ^ Castelló, José R. (11 September 2018). "Ch.2 - Wolf-like Canids" [Bab 2 - Canid Mirip Serigala]. Canids of the World: Wolves, Wild Dogs, Foxes, Jackals, Coyotes, and Their Relatives [Canid di Dunia: Serigala, Anjing Liar, Rubah, Jakal, Koyote, dan Kerabat] (dalam bahasa Inggeris). Princeton, New Jersey, Amerika Syarikat: Princeton University Press. m/s. 74. ISBN 9780691183725. OCLC 1028165215.
- ^ a b c d e MacHugh, David E.; Larson, Greger John; Orlando, Ludovic (Februari 2017). "Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication" [Menjinakkan Masa Lalu: DNA Purba dan Kajian Pembelajinakan Haiwan]. Annual Review of Animal Biosciences (dalam bahasa Inggeris). Annual Reviews. 5: 329–351. doi:10.1146/annurev-animal-022516-022747. ISSN 2165-8110. PMID 27813680. S2CID 21991146.
- ^ a b c d e f Larson, Greger John; Bradley, Daniel G. (16 Januari 2014). Andersson, Leif Bertil (penyunting). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics" [Berapa Tahun Anjingkah Itu? Kebangkitan Genomik Populasi Anjing]. PLOS Genetics (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 10 (1): e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. ISSN 1553-7404. PMC 3894154. PMID 24453989. S2CID 16564791.
- ^ Nesse, Randolph Martin (2007). "Runaway Social Selection for Displays of Partner Value and Altruism" [Pemilihan Sosial Terlepas untuk Paparan Nilai Pasangan dan Altruisme]. Biological Theory (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 2 (2): 143–155. doi:10.1162/biot.2007.2.2.143. ISSN 1555-5550.
- ^ "Some of the Things That Molecules Do" [Sesetengah Perkara yang Dilakukan oleh Molekul]. Cosmos: A Spacetime Odyssey. Musim 1. Episod 2 (dalam bahasa Inggeris). 16 Mac 2014. Fox Broadcasting Company. Diarkibkan daripada yang asal pada 8 April 2023. Dicapai pada 30 September 2024.
- ^ a b c d e f g h i Perri, Angela R.; Feuerborn, Tatiana R.; Frantz, Laurent Alain François; Larson, Greger John; Malhi, Ripan Singh; Meltzer, David J.; Witt, Kelsey E. (25 Januari 2021). Schurr, Theodore G. (penyunting). "Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas" [Pembelajinakan anjing dan perseberaan duaan bagi orang dan anjing ke Benua Amerika]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 118 (6): e2010083118. Bibcode:2021PNAS..11810083P. doi:10.1073/pnas.2010083118. ISSN 1091-6490. JSTOR 27006187. PMC 8017920. PMID 33495362. S2CID 231712420.
Advances in the isolation and sequencing of ancient DNA [... suggest] that dogs were domesticated in Siberia by ~23,000 y ago, possibly while both people and wolves were isolated during the harsh climate of the Last Glacial Maximum.
- ^ "Ancient Domesticated Dog Skull Found in Siberian Cave" [Tengkorak Anjing Bela Jinak Purba Ditemukan di Gua Siberia] (dalam bahasa Inggeris). 17 Januari 2012. Diarkibkan daripada yang asal pada 31 Mac 2022. Dicapai pada 30 September 2024.
- ^ a b c d e f Ostrander, Elaine Ann; Wang, Guodong; Larson, Greger John; vonHoldt, Bridgett Marie; Davis, Brian W.; Jagannathan, Vidhya; Hitte, Christophe; Wayne, Robert Keith; Zhang, Yaping (10 April 2019). "Dog10K: an international sequencing effort to advance studies of canine domestication, phenotypes and health" [Dog10K: usaha penjujukan antarabangsa untuk memajukan kajian tentang pembelajinakan, fenotip, dan kesihatan anjing]. National Science Review (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 6 (4): 810–824. doi:10.1093/nsr/nwz049. ISSN 2053-714X. PMC 6776107. PMID 31598383. S2CID 145828748.
- ^ a b c d Schweizer, Rena M.; Wayne, Robert Keith (14 April 2020). "Illuminating the mysteries of wolf history" [Menerangkan misteri-misteri sejarah serigala]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 29 (9): 1589–1591. Bibcode:2020MolEc..29.1589S. doi:10.1111/mec.15438. ISSN 1365-294X. PMID 32286714. S2CID 215758519.
- ^ Cooper, Alan; Turney, Chris; Hughen, Konrad A.; Brook, Barry W.; McDonald, H. Gregory; Bradshaw, Corey J. A. (23 Julai 2015). "Abrupt warming events drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover" [Peristiwa-peristiwa pemanasan mendadak mendorong pembalikan megafauna Holartik Pleistosen Akhir]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 349 (6248): 602–606. Bibcode:2015Sci...349..602C. doi:10.1126/science.aac4315. ISSN 0036-8075. JSTOR 24748722. PMID 26250679. S2CID 31686497.
- ^ a b c d Pilot, Małgorzata; Moura, Andre E.; Okhlopkov, Innokentiy M.; Mamaev, Nikolay V.; Alagaili, Abdulaziz N.; Mohammed, Osama B.; Yavruyan, Eduard G.; Manaseryan, Ninna H.; Hayrapetyan, Vahram; Kopaliani, Natia; Tsingarska, Elena; Krofel, Miha; Skoglund, Pontus; Bogdanowicz, Wiesław (22 November 2019). "Global Phylogeographic and Admixture Patterns in Grey Wolves and Genetic Legacy of An Ancient Siberian Lineage" [Pola Filogeografi Global dan Pola Percampuran pada Serigala Kelabu dan Legasi Genetik Zuriat Siberia Purba]. Scientific Reports (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 9 (1): 17328. Bibcode:2019NatSR...917328P. doi:10.1038/s41598-019-53492-9. ISSN 2045-2322. PMC 6874602. PMID 31757998. S2CID 208213229.
- ^ a b c d e f g h i j Thalmann, Olaf; Shapiro, Beth Alison; Cui, P.; Schuenemann, Verena J.; Sawyer, S. K.; Greenfield, D. L.; Germonpré, Mietje B.; Sablin, Mikhail Valerievich; López-Giráldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, Hannes; Uerpmann, Hans-Peter; Loponte, D. M.; Acosta, A. A.; Giemsch, Liane; Schmitz, Ralf W.; Worthington, B.; Buikstra, J. E.; Druzhkova, Anna S.; Graphodatsky, Alexander Sergeyevich; Ovodov, Nikolai D.; Wahlberg, N.; Freedman, Adam H.; Schweizer, Rena M.; Koepfli, Klaus-Peter; Leonard, Jennifer A.; Meyer, M.; Krause, Johannes; Pääbo, Svante; Green, Richard E.; Wayne, Robert Keith (15 November 2013). "Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs" [Genom Mitokondrion Lengkap bagi Canid Purba Mencadangkan Asal Usul Anjing Bela Jinak di Eropah]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 342 (6160): 871–874. Bibcode:2013Sci...342..871T. doi:10.1126/science.1243650. hdl:10261/88173. ISSN 0036-8075. JSTOR 42620103. PMID 24233726. S2CID 1526260.
- ^ Koblmüller, Stephan; Vilà, Carles; Lorente-Galdos, Belen; Dabad, Marc; Ramírez Bellido, Óscar; Marquès-Bonet, Tomàs; Wayne, Robert Keith; Leonard, Jennifer A. (22 Jun 2016). Provan, Jim (penyunting). "Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus)" [Seluruh genom mitokondrion menerangkan persebaran-persebaran antara benua purba bagi serigala kelabu (Canis lupus)]. Journal of Biogeography (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 43 (9): 1728–1738. Bibcode:2016JBiog..43.1728K. doi:10.1111/jbi.12765. hdl:10261/153364. ISSN 1365-2699. JSTOR 44002285. S2CID 88740690.
- ^ Loog, Liisa; Thalmann, Olaf; Sinding, Mikkel Holger Strander; Schuenemann, Verena J.; Perri, Angela R.; Germonpré, Mietje B.; Bocherens, Hervé; Witt, Kelsey E.; Samaniego Castruita, José Alfredo; Velasco, Marcela S.; Lundstrøm, Inge K. C.; Wales, Nathan; Sonet, Gontran; Frantz, Laurent Alain François; Schroeder, Hannes; Budd, Jane; Jimenez, Elodie-Laure; Fedorov, Sergey Egorovich; Gasparyan, Boris; Kandel, Andrew W.; Lázničková-Galetová, Martina; Napierala, Hannes; Uerpmann, Hans-Peter; Nikolʹskiy, Pavel Aleksandrovich; Pavlova, Yelena Yurʹyevna; Pitulʹko, Vladimir Viktorovich; Herzig, Karl-Heinz; Malhi, Ripan Singh; Willerslev, Eske; Hansen, Anders Johannes; Dobney, Keith M.; Gilbert, Marcus Thomas Pius; Krause, Johannes; Larson, Greger John; Eriksson, Anders; Manica, Andrea (16 Disember 2019). "Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia" [DNA purba mencadangkan bahawa serigala moden menjejaki asal usulnya kepada perluasan pada Pleistosen Akhir dari Beringia]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 29 (9): 1596–1610. Bibcode:2020MolEc..29.1596L. doi:10.1111/mec.15329. ISSN 1365-294X. PMC 7317801. PMID 31840921. S2CID 91581306.
- ^ Werhahn, Geraldine; Senn, Helen; Ghazali, Muhammad; Karmacharya, Dibesh; Sherchan, Adarsh Man; Joshi, Jyoti; Kusi, Naresh; López-Bao, José Vincente; Rosen, Tanya; Kachel, Shannon; Sillero-Zubiri, Claudio; Macdonald, David Whyte (17 Oktober 2018). "The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation" [Adaptasi genetik unik serigala Himalaya terhadap altitud-altitud tinggi dan akibat-akibatnya untuk pemulihan]. Global Ecology and Conservation (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 16: e00455. Bibcode:2018GEcoC..1600455W. doi:10.1016/j.gecco.2018.e00455. hdl:10651/50748. ISSN 2351-9894. S2CID 91449193.
- ^ Morey, Darcy F.; Jeger, Rujana (20 Disember 2016). "From wolf to dog: Late Pleistocene ecological dynamics, altered trophic strategies, and shifting human perceptions" [Daripada serigala hingga anjing: Dinamik-dinamik ekologi Pleistosen Akhir, strategi-strategi trofik terubah, dan persepsi-persepsi teranjak manusia]. Historical Biology (dalam bahasa Inggeris). Taylor & Francis. 29 (7): 895–903. doi:10.1080/08912963.2016.1262854. ISSN 1029-2381. S2CID 90588969.
- ^ a b Morrell, Virginia (2015). "Ch2.1-From Wolf to Dog" [Bab 2.1-Daripada Serigala kepada Anjing]. Dalam Kakitangan (penyunting). Our Furry Friends: The Science of Pets [Kawan Berbulu Kita: Sains Haiwan Peliharaan] (dalam bahasa Inggeris). Scientific American. m/s. 44–46. ISBN 9781466859012. OCLC 1445076325.
- ^ a b c d Freedman, Adam H.; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; Davis, Brian W.; Gronau, Ilan; da Silva, Pedro Manuel Soares; Galaverni, Marco; Fan, Zhenxin; Marx, Peter; Lorente-Galdos, Belen; Ramírez Bellido, Óscar; Hormozdiari, Farhad; Alkan, Can; Vilà, Carles; Squire, Kevin; Geffen, Eli; Kusak, Josip; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi G.; Lee, Clarence; Tadigotla, Vasisht; Siepel, Adam; Bustamante, Carlos Daniel; Harkins, Timothy T.; Nelson, Stanley F.; Marquès-Bonet, Tomàs; Ostrander, Elaine Ann; Wayne, Robert Keith; Novembre, John Peter (4 Mac 2016). Webster, Matthew Thomas (penyunting). "Demographically-Based Evaluation of Genomic Regions under Selection in Domestic Dogs" [Penilaian Berdasarkan Demografi bagi Rantau-rantau Genomik dalam Pengaruh Pemilihan pada Anjing Bela Jinak]. PLOS Genetics (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 12 (3): e1005851. doi:10.1371/journal.pgen.1005851. ISSN 1553-7404. PMC 4778760. PMID 26943675. S2CID 8234837.
- ^ a b c Botigué, Laura R.; Song, Shiya; Scheu, Amelie; Gopalan, Shyamalika; Pendleton, Amanda L.; Oetjens, Matthew; Taravella, Angela M.; Seregély, Timo; Zeeb-Lanz, Andrea; Arbogast, Rose-Marie; Bobo, Dean; Daly, Kevin G.; Unterländer, Martina; Burger, Joachim; Kidd, Jeffrey M.; Veeramah, Krishna R. (18 Julai 2017). "Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic" [Genom-genom anjing Eropah purba mendedahkan kesinambungan sejak Neolitik Awal]. Nature Communications (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 8 (1): 16082. Bibcode:2017NatCo...816082B. doi:10.1038/ncomms16082. ISSN 2041-1723. PMC 5520058. PMID 28719574. S2CID 297141.
- ^ a b c Frantz, Laurent Alain François; Mullin, Victoria E.; Pionnier-Capitan, Maud; Lebrasseur, Ophélie; Ollivier, Morgane; Perri, Angela R.; Linderholm, Anna; Mattiangeli, Valeria; Teasdale, Matthew D.; Dimopoulos, Evangelos A.; Tresset, Anne; Duffraisse, Marilyne; McCormick, Finbar; Bartosiewicz, László; Gál, Erika; Nyerges, Éva A.; Sablin, Mikhail Valerievich; Bréhard, Stéphanie; Mashkour, Marjan; Bălășescu, Adrian; Gillet, Benjamin; Hughes, Sandrine; Chassaing, Olivier; Hitte, Christophe; Vigne, Jean-Denis; Dobney, Keith M.; Hänni, Catherine; Bradley, Daniel G.; Larson, Greger John (3 Jun 2016). "Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs" [Bukti genomik dan arkeologi mencadangkan asal usul duaan bagi anjing bela jinak]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 352 (6290): 1228–1231. Bibcode:2016Sci...352.1228F. doi:10.1126/science.aaf3161. ISSN 0036-8075. JSTOR 24747601. PMID 27257259. S2CID 206647686.
- ^ Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D. (25 Mac 2018). "Dogs And Mankind: Coevolution on the Move – An Update" [Anjing dan Manusia: Evolusi Bersama yang Sedang Berlangsung – Kemas Kini]. Human Ethology (dalam bahasa Inggeris). International Society for Human Ethology. 33 (1): 15–38. doi:10.22330/heb/331/015-038. ISSN 2224-4476. S2CID 91071663.
- ^ da Silva, Pedro Manuel Soares; Galaverni, Marco; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Fan, Zhenxin; Caniglia, Romolo; Fabbri, Elena; Randi, Ettore; Wayne, Robert Keith; Godinho, Raquel (22 Julai 2020). "Genomic evidence for the Old divergence of Southern European wolf populations" [Bukti genomik untuk pencapahan Tua bagi populasi-populasi serigala Eropah Selatan]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). Royal Society. 287 (1931): 20201206. doi:10.1098/rspb.2020.1206. ISSN 1471-2954. JSTOR 26938990. PMC 7423677. PMID 32693716. S2CID 220666817.
- ^ Savolainen, Carl Peter Olavi; Zhang, Yaping; Luo, Jing; Lundeberg, Joakim; Leitner, Thomas (22 November 2002). "Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs" [Bukti Genetik untuk Asal Usul Anjing Bela Jinak di Asia Timur]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 298 (5598): 1610–1613. Bibcode:2002Sci...298.1610S. doi:10.1126/science.1073906. ISSN 0036-8075. JSTOR 3832846. PMID 12446907. S2CID 32583311.
- ^ Pang, Jun-Feng; Klütsch, Cornelya F. C.; Zou, Xiao-Ju; Zhang, Aibing; Luo, Li-Yang; Angleby, Helen; Ardalan, Arman; Ekstrom, Camilla; Skollermo, Anna; Lundeberg, Joakim; Matsumura, Shuichi; Leitner, Thomas; Zhang, Yaping; Savolainen, Carl Peter Olavi (1 September 2009). Saitou, Naruya (penyunting). "mtDNA Data Indicate a Single Origin for Dogs South of Yangtze River, Less Than 16,300 Years Ago, from Numerous Wolves" [Data mtDNA Menunjukkan Satu Asal Usul Tunggal untuk Anjing di Selatan Sungai Yangtze, Kurang daripada 16,300 Tahun Lalu, daripada Banyak Serigala]. Molecular Biology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 26 (12): 2849–2864. doi:10.1093/molbev/msp195. ISSN 1537-1719. PMC 2775109. PMID 19723671. S2CID 15737104.
- ^ a b Ardalan, Arman; Klütsch, Cornelya F. C.; Zhang, Aibing; Erdogan, Metin; Uhlén, Mathias; Houshmand, Massoud; Tepeli, Cafer; Miraei-Ashtiani, Seyed Reza; Savolainen, Carl Peter Olavi (18 Oktober 2011). "Comprehensive study of mtDNA among Southwest Asian dogs contradicts independent domestication of wolf, but implies dog–wolf hybridization" [Kajian komprehensif tentang mtDNA dalam kalangan anjing Asia Barat Daya bercanggah dengan pembelajinakan bebas serigala, tetapi mengimplikasinya penghibridan anjing–serigala]. Ecology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 1 (3): 373–385. Bibcode:2011EcoEv...1..373A. doi:10.1002/ece3.35. ISSN 2045-7758. PMC 3287314. PMID 22393507. S2CID 12032045.
- ^ Brown, Sarah Krystyna; Pedersen, Niels C.; Jafarishorijeh, Sardar; Bannasch, Danika L.; Ahrens, Kristen D.; Wu, Jui-Te; Okon, Michaella; Sacks, Benjamin N. (14 Disember 2011). Fenton, Brock (penyunting). "Phylogenetic Distinctiveness of Middle Eastern and Southeast Asian Village Dog Y Chromosomes Illuminates Dog Origins" [Kedistingtifan Filogenetik bagi Kromosom-kromosom Y Anjing Kampung Timur Tengah dan Anjing Kampung Asia Tenggara Menerangkan Asal Usul Anjing]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 6 (12): e28496. Bibcode:2011PLoSO...628496B. doi:10.1371/journal.pone.0028496. ISSN 1932-6203. PMC 3237445. PMID 22194840. S2CID 10437896.
- ^ Ding, Zhao-Li; Oskarsson, Mattias C. R.; Ardalan, Arman; Angleby, Helen; Dahlgren, L. G.; Tepeli, Cafer; Kirkness, Ewen F.; Savolainen, Carl Peter Olavi; Zhang, Yaping (23 November 2011). "Origins of domestic dog in Southern East Asia is supported by analysis of Y-chromosome DNA" [Asal usul anjing bela jinak di Asia Timur Selatan disokong oleh analisis DNA kromosom Y]. Heredity (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 108 (5): 507–514. doi:10.1038/hdy.2011.114. ISSN 1365-2540. PMC 3330686. PMID 22108628. S2CID 2233769.
- ^ a b c Wang, Guodong; Zhai, Weiwei; Yang, Hechuan; Wang, Lu; Zhong, Li; Liu, Yanhu; Fan, Ruoxi; Yin, Tingting; Zhu, Chun-Ling; Poyarkov, Andrey D.; Irwin, David M.; Hytönen, Marjo K.; Lohi, Hannes; Wu, Chung-I; Savolainen, Carl Peter Olavi; Zhang, Yaping (15 Disember 2015). "Out of southern East Asia: the natural history of domestic dogs across the world" [Keluar dari Asia Timur selatan: sejarah semula jadi anjing bela jinak merentasi dunia]. Cell Research (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 26 (1): 21–33. doi:10.1038/cr.2015.147. ISSN 1748-7838. PMC 4816135. PMID 26667385. S2CID 18577483.
- ^ Boyko, Adam R.; Boyko, Ryan H.; Boyko, Corin M.; Parker, Heidi G.; Castelhano, Marta; Corey, Elizabeth; Degenhardt, Jeremiah D.; Auton, Adam; Hedimbi, Marius; Kityo, Robert; Ostrander, Elaine Ann; Schoenebeck, Jeffrey J.; Todhunter, Rory J.; Jones, Paul; Bustamante, Carlos Daniel (18 Ogos 2009). Ohta, Tomoko (penyunting). "Complex population structure in African village dogs and its implications for inferring dog domestication history" [Struktur populasi kompleks pada anjing kampung Afrika dan implikasinya untuk membuat inferens tentang sejarah pembelajinakan anjing]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 106 (33): 13909–13908. Bibcode:2009PNAS..10613903B. doi:10.1073/pnas.0902129106. ISSN 1091-6490. JSTOR 40484340. PMC 2728993. PMID 19666600. S2CID 21279498.
- ^ a b c d e Larson, Greger John; Karlsson, Elinor K.; Perri, Angela R.; Webster, Matthew Thomas; Ho, Simon Y. W.; Peters, Joris; Stahl, Peter W.; Piper, Philip J.; Lingaas, Frode; Fredholm, Merete; Comstock, Kenine E.; Modiano, Jaime F.; Schelling, Claude; Agoulnik, Alexander I.; Leegwater, Peter A. J.; Dobney, Keith M.; Vigne, Jean-Denis; Vilà, Carles; Andersson, Leif Bertil; Lindblad-Toh, Kerstin (21 Mei 2012). Burger, Joachim (penyunting). "Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography" [Memikirkan pembelajinakan anjing semula dengan menyepadukan genetik, arkeologi, dan biogeografi]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 109 (23): 8878–8883. Bibcode:2012PNAS..109.8878L. doi:10.1073/pnas.1203005109. ISSN 1091-6490. JSTOR 41603020. PMC 3384140. PMID 22615366. S2CID 7845853.
- ^ a b c Shannon, Laura M.; Boyko, Ryan H.; Castelhano, Marta; Corey, Elizabeth; Hayward, Jessica J.; McLean, Corin; White, Michelle E.; Abi Said, Mounir; Anita, Baddley A.; Bondjengo, Nono Ikombe; Calero, Jorge; Galov, Ana; Hedimbi, Marius; Imam, Bulu; Khalap, Rajashree; Lally, Douglas; Masta, Andrew; Oliveira, Kyle C.; Pérez, Lucía; Randall, Julia; Nguyen, Minh Tam; Trujillo-Cornejo, Francisco J.; Valeriano, Carlos; Sutter, Nathan B.; Todhunter, Rory J.; Bustamante, Carlos Daniel; Boyko, Adam R. (19 Oktober 2015). Hillis, David M. (penyunting). "Genetic structure in village dogs reveals a Central Asian domestication origin" [Struktur genetik pada anjing kampung mendedahkan asal usul pembelajinakan di Asia Tengah]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 112 (44): 13639–13644. Bibcode:2015PNAS..11213639S. doi:10.1073/pnas.1516215112. ISSN 1091-6490. JSTOR 26465666. PMC 4640804. PMID 26483491. S2CID 25838920.
- ^ vonHoldt, Bridgett Marie; Pollinger, John P.; Lohmueller, Kirk E.; Han, Eunjung; Parker, Heidi G.; Quignon, Pascale; Degenhardt, Jeremiah D.; Boyko, Adam R.; Earl, Dent A.; Auton, Adam; Reynolds, Andy; Bryc, Kasia; Brisbin, Abra; Knowles, James C.; Mosher, Dana S.; Spady, Tyrone C.; Elkahloun, Abdel G.; Geffen, Eli; Pilot, Małgorzata; Jędrzejewski, Włodzimierz; Greco, Claudia; Randi, Ettore; Bannasch, Danika L.; Wilton, Alan Norman; Shearman, Jeremy; Musiani, Marco; Cargill, Michelle; Jones, Paul G.; Qian, Zuwei; Huang, Wei; Ding, Zhao-Li; Zhang, Yaping; Bustamante, Carlos Daniel; Ostrander, Elaine Ann; Novembre, John Peter; Wayne, Robert Keith (17 Mac 2010). "Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication" [SNP seluruh genom dan analisis haplotip mendedahkan sejarah kaya di sebalik pembelajinakan anjing]. Nature (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 464 (7290): 898–902. Bibcode:2010Natur.464..898V. doi:10.1038/nature08837. ISSN 1476-4687. PMC 3494089. PMID 20237475. S2CID 1030127.
- ^ a b Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; da Silva, Pedro Manuel Soares; Galaverni, Marco; Fan, Zhenxin; Marx, Peter; Lorente-Galdos, Belen; Beale, Holly; Ramírez Bellido, Óscar; Hormozdiari, Farhad; Alkan, Can; Vilà, Carles; Squire, Kevin; Geffen, Eli; Kusak, Josip; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi G.; Lee, Clarence; Tadigotla, Vasisht; Siepel, Adam; Bustamante, Carlos Daniel; Harkins, Timothy T.; Nelson, Stanley F.; Ostrander, Elaine Ann; Marquès-Bonet, Tomàs; Wayne, Robert Keith; Novembre, John Peter (16 Januari 2014). Andersson, Leif Bertil (penyunting). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs" [Penjujukan Genom Menekankan Sejarah Awal Dinamik Anjing]. PLOS Genetics (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 10 (1): e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. ISSN 1553-7404. PMC 3894170. PMID 24453982. S2CID 6203697.
- ^ Wayne, Robert Keith; vonHoldt, Bridgett Marie (22 Januari 2012). "Evolutionary genomics of dog domestication" [Genomik evolusi pembelajinakan anjing]. Mammalian Genome (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 23 (1): 3–18. doi:10.1007/s00335-011-9386-7. ISSN 1432-1777. PMID 22270221. S2CID 16003335.
- ^ a b c Lee, Esther J.; Merriwether, D. Andrew; Kasparov, Aleksey Kasparovich; Nikolʹskiy, Pavel Aleksandrovich; Sotnikova, Marina Vladimirovna; Pavlova, Yelena Yurʹyevna; Pitulʹko, Vladimir Viktorovich (27 Mei 2015). Caramelli, David (penyunting). "Ancient DNA Analysis of the Oldest Canid Species from the Siberian Arctic and Genetic Contribution to the Domestic Dog" [Analisis DNA Purba bagi Spesies Canid Tertua dari Artik Siberia dan Sumbangan Genetik kepada Anjing Bela Jinak]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 10 (5): e0125759. Bibcode:2015PLoSO..1025759L. doi:10.1371/journal.pone.0125759. hdl:2346/92392. ISSN 1932-6203. PMC 4446326. PMID 26018528. S2CID 18740268.
- ^ Irizarry, Kristopher J. L.; Vasconcelos, Elton J. R. (18 Januari 2019). "Population Genomics of Domestication and Breed Development in Canines in the Context of Cognitive, Social, Behavioral, and Disease Traits" [Genomik Populasi bagi Pembelajinakan dan Perkembangan Baka pada Anjing dalam Konteks Trait-trait Kognitif, Sosial, Tingkah Laku, dan Penyakit]. Dalam Rajora, Om P. (penyunting). Population Genomics: Concepts, Approaches and Applications [Genomik Populasi: Konsep, Pendekatan, dan Penerapan] (dalam bahasa Inggeris). Cham, Switzerland: Springer Science+Business Media. m/s. 755–806. doi:10.1007/13836_2018_43. ISBN 9783030045876. OCLC 1057652657.
- ^ a b c Druzhkova, Anna S.; Thalmann, Olaf; Trifonov, Vladimir A.; Leonard, Jennifer A.; Vorobieva, Nadezhda V.; Ovodov, Nikolai D.; Graphodatsky, Alexander Sergeyevich; Wayne, Robert Keith (6 Mac 2013). Hofreiter, Michael (penyunting). "Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog" [Analisis DNA Purba Menegaskan Canid dari Altai sebagai Anjing Primitif]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 8 (3): e57754. Bibcode:2013PLoSO...857754D. doi:10.1371/journal.pone.0057754. hdl:10261/74105. ISSN 1932-6203. PMC 3590291. PMID 23483925. S2CID 6846391.
- ^ Miklósi, Ádám (3 April 2018). "1-Evolution & Ecology" [1-Evolusi dan Ekologi]. The Dog: A Natural History [Anjing: Sejarah Semula Jadi] (dalam bahasa Inggeris). Princeton, New Jersey, Amerika Syarikat: Princeton University Press. m/s. 13–39. ISBN 9780691176932. OCLC 1004934340.
- ^ a b Vilà, Carles; Savolainen, Carl Peter Olavi; Maldonado, Jesús E.; Amorim, Isabel R.; Rice, John E.; Honeycutt, Rodney L.; Crandall, Keith A.; Lundeberg, Joakim; Wayne, Robert Keith (13 Jun 1997). "Multiple and Ancient Origins of the Domestic Dog" [Berbilang Asal Usul Purba Anjing Bela Jinak]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 276 (5319): 1687–1689. doi:10.1126/science.276.5319.1687. ISSN 0036-8075. JSTOR 2892656. PMID 9180076. S2CID 31338101.
- ^ a b Shipman 2015, halaman 149
- ^ a b Frantz, Laurent Alain François; Schraiber, Joshua G.; Madsen, Ole; Megens, Hendrik-Jan; Cagan, Alexander; Bosse, Mirte; Paudel, Yogesh; Crooijmans, Richard P. M. A.; Larson, Greger John; Groenen, Martien A. M. (31 Ogos 2015). "Evidence of long-term gene flow and selection during domestication from analyses of Eurasian wild and domestic pig genomes" [Bukti bagi aliran gen jangka panjang dan pemilihan semasa pembelajinakan daripada analisis-analisis bagi genom-genom babi liar dan babi bela jinak]. Nature Genetics (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 47 (10): 1141–1148. doi:10.1038/ng.3394. ISSN 1546-1718. PMID 26323058. S2CID 205350534.
- ^ Schnitzler, Annick; Patou-Mathis, Marylène (29 Disember 2017). "Wolf (Canis lupus Linnaeus, 1758) domestication: why did it occur so late and at such high latitude? A hypothesis" [Pembelajinakan serigala (Canis lupus Linnaeus, 1758): mengapa ini berlaku sungguh lewat dan di latitud tinggi sedemikian? Hipotesis]. Anthropozoologica (dalam bahasa Inggeris). Muzium Sejarah Semula Jadi Kebangsaan. 52 (2): 149–153. doi:10.5252/az2017n2a1. ISSN 2107-0881. S2CID 134153466.
- ^ Ciucani, Marta Maria; Palumbo, Davide; Galaverni, Marco; Serventi, Patrizia; Fabbri, Elena; Ravegnini, Gloria; Angelini, Sabrina; Maini, Elena; Persico, Davide; Caniglia, Romolo; Cilli, Elisabetta (27 Mac 2019). Amorim, António (penyunting). "Old wild wolves: ancient DNA survey unveils population dynamics in Late Pleistocene and Holocene Italian remains" [Serigala liar tua: tinjauan DNA purba mendedahkan dinamik populasi pada tinggalan-tinggalan Pleistosen Lewat dan Holosen dari Itali]. PeerJ (dalam bahasa Inggeris). PeerJ. 7: e6424. doi:10.7717/peerj.6424. ISSN 2167-8359. PMC 6441319. PMID 30944772. S2CID 92994269.
- ^ a b Koupadi, Kyriaki; Fontani, Francesco; Ciucani, Marta Maria; Maini, Elena; De Fanti, Sara; Cattani, Maurizio; Curci, Antonio; Nenzioni, Gabriele; Reggiani, Paolo; Andrews, Adam J.; Sarno, Stefania; Bini, Carla; Pelotti, Susi; Caniglia, Romolo; Luiselli, Donata; Cilli, Elisabetta (26 November 2020). "Population Dynamics in Italian Canids between the Late Pleistocene and Bronze Age" [Dinamik Populasi pada Canid Itali pada antara Pleistosen Akhir dengan Zaman Gangsa]. Genes (dalam bahasa Inggeris). MDPI. 11 (12): 1409. doi:10.3390/genes11121409. ISSN 2073-4425. PMC 7761486. PMID 33256122. S2CID 227244698.
- ^ Boschin, Francesco; Bernardini, Federico; Pilli, Elena; Vai, Stefania; Zanolli, Clément; Tagliacozzo, Antonio; Fico, Rosario; Fedi, Mariaelena; Corny, Julien; Dreossi, Diego; Lari, Martina; Modi, Alessandra; Vergata, Chiara; Tuniz, Claudio; Moroni, Adriana; Boscato, Paolo; Caramelli, David; Ronchitelli, Annamaria (7 Ogos 2020). "The first evidence for Late Pleistocene dogs in Italy" [Bukti pertama untuk anjing Pleistosen Akhir di Itali]. Scientific Reports (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 10 (1): 13313. Bibcode:2020NatSR..1013313B. doi:10.1038/s41598-020-69940-w. ISSN 2045-2322. PMC 7414845. PMID 32770100. S2CID 221019303.
- ^ a b Bergström, Anders; Stanton, David W. G.; Taron, Ulrike H.; Frantz, Laurent Alain François; Sinding, Mikkel Holger Strander; Ersmark, Erik; Pfrengle, Saskia; Cassatt-Johnstone, Molly; Lebrasseur, Ophélie; Girdland-Flink, Linus; Fernandes, Daniel M.; Ollivier, Morgane; Speidel, Leo; Gopalakrishnan, Shyam; Westbury, Michael V.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Feuerborn, Tatiana R.; Reiter, Ella; Gretzinger, Joscha; Münzel, Susanne C.; Swali, Pooja; Conard, Nicholas J.; Carøe, Christian; Haile, James Seymour; Linderholm, Anna; Androsov, Semyon; Barnes, Ian; Baumann, Chris; Benecke, Norbert; Bocherens, Hervé; Brace, Selina; Carden, Ruth F.; Drucker, Dorothée G.; Fedorov, Sergey Egorovich; Gasparik, Mihály; Germonpré, Mietje B.; Grigoriev, Semyon; Groves, Pam; Hertwig, Stefan T.; Ivanova, Varvara Viktorovna; Janssens, Luc August; Jennings, Richard P.; Kasparov, Aleksey Kasparovich; Kirillova, Irina V.; Kurmaniyazov, Islam; Kuzʹmin, Yaroslav Vsevolodovich; Kosintsev, Pavel A.; Lázničková-Galetová, Martina; Leduc, Charlotte; Nikolʹskiy, Pavel Aleksandrovich; Nussbaumer, Marc; O'Drisceoil, Cóilín; Orlando, Ludovic; Outram, Alan; Pavlova, Yelena Yurʹyevna; Perri, Angela R.; Pilot, Małgorzata; Pitulʹko, Vladimir Viktorovich; Plotnikov, Valerii V.; Protopopov, Albert V.; Rehazek, André; Sablin, Mikhail Valerievich; Seguin-Orlando, Andaine; Storå, Jan; Verjux, Christian; Zaibert, Victor F.; Zazula, Grant; Crombé, Philippe; Hansen, Anders Johannes; Willerslev, Eske; Leonard, Jennifer A.; Götherström, Anders; Pinhasi, Ron; Schuenemann, Verena J.; Hofreiter, Michael; Gilbert, Marcus Thomas Pius; Shapiro, Beth Alison; Larson, Greger John; Krause, Johannes; Dalén, Love; Skoglund, Pontus (29 Jun 2022). "Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs" [Sejarah genomik serigala kelabu mendedahkan asal usul duaan bagi anjing]. Nature (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 607 (7918): 313–320. Bibcode:2022Natur.607..313B. doi:10.1038/s41586-022-04824-9. ISSN 1476-4687. PMC 9279150 Check
|pmc=
value (bantuan). PMID 35768506 Check|pmid=
value (bantuan). S2CID 250146279 Check|s2cid=
value (bantuan). - ^ Yong, Ed (2016). "A New Origin Story for Dogs - Interview with Greger Larson" [Cerita Asal Usul Baharu untuk Anjing - Temu Bual dengan Greger Larson] (dalam bahasa Inggeris). The Atlantic Monthly Group. Diarkibkan daripada yang asal pada 30 Mac 2017. Dicapai pada 30 September 2024.
- ^ Grimm, David (16 April 2015). "Feature: Solving the mystery of dog domestication" [Rencana: Menyelesaikan misteri pembelajinakan anjing]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. doi:10.1126/science.aab2477. ISSN 0036-8075. S2CID 88115870. memetik Greger Larson
- ^ a b Pierotti & Fogg 2017, halaman 192–193
- ^ Jans, Nick (1 Julai 2014). A Wolf Called Romeo [Seekor Serigala Bergelar Romeo] (dalam bahasa Inggeris). Boston, Massachussetts, Amerika Syarikat: Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 9780547858197. OCLC 854944619.
- ^ Derr 2013, halaman 85–98
- ^ DeLallo, Laura (2011). Arctic Wolf: The High Arctic [Serigala Artik: Artik Tinggi] (dalam bahasa Inggeris). New York, New York, Amerika Syarikat: Bearport Publishing. ISBN 9781617721328. OCLC 659760567.
- ^ Becker, Michael (2014). "Arctic wildlife in a warming world" [Hidupan liar Artik di dunia memanas] (dalam bahasa Inggeris). BBC. Diarkibkan daripada yang asal pada 2 Januari 2015. Dicapai pada 30 September 2024.
- ^ Beston, Henry (2006). "Ellesmere Island Journal & Field Notes" [Jurnal dan Catatan Lapangan Pulau Ellesmere] (dalam bahasa Inggeris). International Wolf Center. Diarkibkan daripada yang asal pada 19 Oktober 2016. Dicapai pada 30 September 2024.
- ^ Mech, Lucyan David (2004). "Arctic Wolves and Their Prey" [Serigala Artik dan Mangsanya] (dalam bahasa Inggeris). Pentadbiran Lautan dan Atmosfera Kebangsaan, Makmal Persekitaran Laut Pasifik, Zon Artik. Diarkibkan daripada yang asal pada 19 Oktober 2016.
- ^ Wang, Xiaoming; Tedford, Richard Halls (3 Julai 2008). "8. Domestic Dogs" [8. Anjing Bela Jinak]. Dogs: Their Fossil Relatives & Evolutionary History [Anjing: Kerabat Fosil dan Sejarah Evolusinya] (dalam bahasa Inggeris). Diilustrasi oleh Mauricio Antón. New York, New York, Amerika Syarikat: Columbia University Press. m/s. 166. doi:10.7312/wang13528-009. ISBN 9780231509435. OCLC 999361598.
- ^ a b c d e f g h i Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D. (2003). "Co-evolution of Humans and Canids: An Alternative View of Dog Domestication: Homo Homini Lupus?" [Evolusi Bersama Manusia dan Canid: Pandangan Alternatif tentang Pembelajinakan Anjing: Homo Homini Lupus?]. Evolution and Cognition (dalam bahasa Inggeris). Institut Konrad Lorenz untuk Penyelidikan Evolusi dan Kognisi. 9 (1): 57–72. ISSN 0938-2623. S2CID 18664482.
- ^ a b de Waal, Frans (25 September 2006). Macedo, Stephen; Ober, Josiah (penyunting). Primates and Philosophers: How Morality Evolved [Primat dan Filsuf: Cara Moraliti Ber-evolusi] (dalam bahasa Inggeris). Princeton, New Jersey, Amerika Syarikat: Princeton University Press. m/s. 3. ISBN 9780691124476. OCLC 68373214.
- ^ Dobney, Keith M. (19 Oktober 2015). "Were wolves dependent on humans long before they became man's best friend?" [Adakah serigala bergantung pada manusia lama sebelum menjadi sahabat baik manusia] (dalam bahasa Inggeris). The Conversation. Dicapai pada 30 September 2024.
- ^ Olsen, Stanley John (1 April 1985). Origins of the Domestic Dog: The Fossil Record [Asal Usul Anjing Bela Jinak: Rekod Fosil] (dalam bahasa Inggeris). Tucson, Arizona, Amerika Syarikat: University of Arizona Press. m/s. 88–89. ISBN 9780816509096. OCLC 11669418.
- ^ Zeder, Melinda A. (Musim Panas 2012). "The Domestication of Animals" [Pembelajinakan Haiwan]. Journal of Anthropological Research (dalam bahasa Inggeris). University of Chicago Press. 68 (2): 161–190. doi:10.3998/jar.0521004.0068.201. ISSN 2153-3806. JSTOR 23264664. S2CID 85348232.
- ^ Handwerk, Brian (15 Ogos 2018). "How Accurate Is the Theory of Dog Domestication in 'Alpha'?" [Setepat Manakah Teori Pembelajinakan Anjing dalam Alpha?] (dalam bahasa Inggeris). Smithsonian. Dicapai pada 30 September 2024.
- ^ a b c Schleidt, Wolfgang M. (1998). "Is Humaneness Canine?" [Adakah Kemanusiaan Bersifat Anjing?] (PDF). Human Ethology (dalam bahasa Inggeris). International Society for Human Ethology. 13 (4): 1–4. ISSN 2224-4476. S2CID 151992885.
- ^ Smith, Andrew Brown (24 Januari 2005). African Herders: Emergence of Pastoral Traditions [Gembala Afrika: Kebangkitan Tradisi Pastoral] (dalam bahasa Inggeris). Walnut Creek, California, Amerika Syarikat: AltaMira Press. m/s. 27. ISBN 9780759107489. OCLC 56068723.
- ^ Musiani, Marco; Leonard, Jennifer A.; Cluff, Howard Dean; Gates, C. Cormack; Mariani, Stefano; Paquet, Paul C.; Vilà, Carles; Wayne, Robert Keith (28 Ogos 2007). "Differentiation of tundra/taiga and boreal coniferous forest wolves: genetics, coat colour and association with migratory caribou" [Pembezaan serigala tundra/taiga dengan serigala hutan konifer boreal: genetik, warna lapis bulu, dan perkaitan dengan karibu berhijrah]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 16 (19): 4149–4170. Bibcode:2007MolEc..16.4149M. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03458.x. ISSN 1365-294X. PMID 17725575. S2CID 14459019.
- ^ Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Fox-Dobbs, Kena; Koch, Paul L.; Wayne, Robert Keith; Van Valkenburgh, Blaire (3 Julai 2007). "Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph" [Kepupusan Megafauna dan Kelenyapan Ekomorf Serigala Terkhusus]. Current Biology (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 17 (13): 1146–1150. Bibcode:2007CBio...17.1146L. doi:10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl:10261/61282. ISSN 0960-9822. PMID 17583509. S2CID 14039133.
- ^ a b Lahtinen, Maria; Clinnick, David; Mannermaa, Kristiina; Salonen, J. Sakari; Viranta, Suvi (7 Januari 2021). "Excess protein enabled dog domestication during severe Ice Age winters" [Protein lebihan membolehkan pembelajinakan anjing semasa musim-musim sejuk teruk Zaman Air Batu]. Scientific Reports (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 11 (1): 7. Bibcode:2021NatSR..11....7L. doi:10.1038/s41598-020-78214-4. ISSN 2045-2322. PMC 7790815. PMID 33414490. S2CID 231191886.
- ^ a b c Bannasch, Danika L.; Kaelin, Christopher B.; Letko, Anna; Loechel, Robert; Hug, Petra; Jagannathan, Vidhya; Henkel, Jan; Roosje, Petra; Hytönen, Marjo K.; Lohi, Hannes; Arumilli, Meharji; Kere, Juha; Daub, Carsten; Araujo, César L.; Quintero, Ileana B.; Kyöstilä, Kaisa; Kaukonen, Maria; Salonen, Milla; Sarviaho, Riika; Niskanen, Julia; Hundi, Sruthi; Puurunen, Jenni; Sulkama, Sini; Karjalainen, Sini; Sukura, Antti; Syrjä, Pernilla; Airas, Niina; Pekkarinen, Henna; Kareinen, Ilona; Knuuttila, Anna; Nordgren, Heli; Hagner, Karoliina; Pääkkönen, Tarja; Iivanainen, Antti; Krjutskov, Kaarel; Ezer, Sini; Saarinen, Auli; Katayama, Shintaro; Yoshihara, Masahito; Hörtenhuber, Matthias; Aljelaify, Rasha Fahad; Ross, Fiona; Raman, Amitha; Stevens, Irene; Gusev, Oleg; Schoenebeck, Jeffrey J.; Minor, Katie M.; Mickelson, James R.; Drögemüller, Cord; Barsh, Gregory S.; Leeb, Tosso (12 Ogos 2021). "Dog colour patterns explained by modular promoters of ancient canid origin" [Corak-corak warna anjing dijelaskan oleh penggalak-penggalak modular bagi asal usul canid purba]. Nature Ecology & Evolution (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 5 (10): 1415–1423. Bibcode:2021NatEE...5.1415B. doi:10.1038/s41559-021-01524-x. ISSN 2397-334X. PMC 8484016 Check
|pmc=
value (bantuan). PMID 34385618. S2CID 229549711. - ^ Shipman, Pat (19 Mei 2014). "How do you kill 86 mammoths? Taphonomic investigations of mammoth megasites" [Bagaimana cara untuk membunuh 86 ekor mamot? Penyiasatan-penyiasatan tafonomi tentang tapak-tapak mega mamot]. Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 359–360: 38–46. Bibcode:2015QuInt.359...38S. doi:10.1016/j.quaint.2014.04.048. ISSN 1873-4553. S2CID 140730223.
- ^ Zimov, S. A.; Zimov, N. S.; Tikhonov, Alexei N.; Chapin, F. S. III (1 November 2012). "Mammoth steppe: a high-productivity phenomenon" [Steppe mamot: fenomena berdaya pengeluaran tinggi]. Quaternary Science Reviews (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 57: 26–45. Bibcode:2012QSRv...57...26Z. doi:10.1016/j.quascirev.2012.10.005. ISSN 1873-457X. S2CID 14078430.
- ^ Li, Yan; Wang, Guodong; Wang, Ming-Shan; Irwin, David M.; Wu, Dong-Dong; Zhang, Yaping (5 November 2014). Elgar, Greg (penyunting). "Domestication of the Dog from the Wolf Was Promoted by Enhanced Excitatory Synaptic Plasticity: A Hypothesis" [Pembelajinakan Anjing daripada Serigala Digalakkan oleh Keplastikan Sinapsis Pengujaan Meningkat: Hipotesis]. Genome Biology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 6 (11): 3115–3121. doi:10.1093/gbe/evu245. ISSN 1759-6653. PMC 4255776. PMID 25377939. S2CID 14495822.
- ^ Serpell, James Andrew; Duffy, Deborah L. (19 Februari 2014). "Dog Breeds and Their Behavior" [Baka Anjing dan Tingkah Lakunya]. Dalam Horowitz, Alexandra (penyunting). Domestic Dog Cognition and Behavior: The Scientific Study of Canis familiaris [Kognisi dan Tingkah Laku Anjing Bela Jinak: Kajian Saintifik Canis familiaris] (dalam bahasa Inggeris). Heidelberg, Jerman: Springer Science+Business Media. m/s. 31–57. doi:10.1007/978-3-642-53994-7_2. ISBN 9783642539947. OCLC 871205185.
- ^ a b c d e Cagan, Alexander; Blass, Torsten (12 Januari 2016). "Identification of genomic variants putatively targeted by selection during dog domestication" [Pengenalpastian ubahan-ubahan genomik yang diandaikan disasarkan oleh pemilihan semasa pembelajinakan anjing]. BMC Ecology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). BioMed Central. 16 (1): 10. Bibcode:2016BMCEE..16...10C. doi:10.1186/s12862-015-0579-7. ISSN 2730-7182. PMC 4710014. PMID 26754411. S2CID 1953954.
- ^ Almada, Rafael Carvalho; Coimbra, Norberto Cysne (28 Februari 2015). "Recruitment of striatonigral disinhibitory and nigrotectal inhibitory GABAergic pathways during the organization of defensive behavior by mice in a dangerous environment with the venomous snake Bothrops alternatus (Reptilia, Viperidae)" [Pengambilan tapak jalan GABAergik penyahrencat striatonigral dan tapak jalan GABAergik perencat nigrotektal semasa penyusunan tingkah laku pertahanan oleh mencit di dalam persekitaran berbahaya dengan ular berbisa Bothrops alternatus (Reptilia, Viperidae)]. Synapse (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 69 (6): 299–313. doi:10.1002/syn.21814. ISSN 1098-2396. PMID 25727065. S2CID 33882488.
- ^ Coppinger, Raymond Parke; Schneider, Richard A. (21 September 1995). "Evolution of working dogs" [Evolusi anjing pekerja]. Dalam Serpell, James Andrew (penyunting). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People [Anjing Bela Jinak: Evolusi, Tingkah Laku, dan Interaksinya dengan Orang] (dalam bahasa Inggeris). Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press. ISBN 9780521415293. OCLC 32272650.
- ^ Cimarelli, Giulia; Virányi, Zsófia (2019). "Social Behaviour of Pet Dogs is Associated with Peripheral OXTR Methylation" [Tingkah Laku Sosial Anjing Peliharaan Dikaitkan dengan Pemetilan OXTR Periferi]. Dalam Topál, József; Kis, Anna; Oliva, Jessica; Virányi, Zsófia (penyunting). Oxytocin and Social Behaviour in Dogs and Other (Self-)Domesticated Species Methodological Caveats and Promising Perspectives [Kaveat-kaveat Metodologi dan Perspektif-perspektif Menjanjikan tentang Oksitosin dan Tingkah Laku Sosial pada Anjing dan Spesies Bela Jinak (Diri) Lain] (dalam bahasa Inggeris). Frontiers Media. m/s. 52–53. ISBN 9782889459131. OCLC 1291259604.
- ^ Sundman, Ann-Sofie; Pértille, Fábio; Coutinho, Luiz Lehmann; Jazin, Elena; Guerrero-Bosagna, Carlos; Jensen, Per (29 Oktober 2020). Bartos, Ludek (penyunting). "DNA methylation in canine brains is related to domestication and dog-breed formation" [Pemetilan DNA di dalam otak kanin berkaitan dengan pembelajinakan dan pembentukan baka anjing]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 15 (10): e0240787. Bibcode:2020PLoSO..1540787S. doi:10.1371/journal.pone.0240787. ISSN 1932-6203. PMC 7595415. PMID 33119634. S2CID 226203435.
- ^ a b Pörtl, Daniela; Jung, Christoph (16 November 2019). "Physiological pathways to rapid prosocial evolution" [Tapak-tapak jalan fisiologi ke arah evolusi prososial cepat]. Biologia Futura (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 70 (2): 93–102. Bibcode:2019BioFu..70...93P. doi:10.1556/019.70.2019.12. ISSN 2676-8607. PMID 34554422 Check
|pmid=
value (bantuan). S2CID 201392789. - ^ Palagi, Elisabetta; Cordoni, Giada (3 Februari 2020). "Intraspecific Motor and Emotional Alignment in Dogs and Wolves: The Basic Building Blocks of Dog–Human Affective Connectedness" [Motor Intraspesifik dan Jajaran Emosi pada Anjing dan Serigala: Blok-blok Binaan Asas bagi Ketersambungan Kasih Sayang Anjing–Manusia]. Animals (dalam bahasa Inggeris). MDPI. 10 (2): 241. doi:10.3390/ani10020241. ISSN 2076-2615. PMC 7070632. PMID 32028648. S2CID 211049021.
- ^ Pongrácz, Péter (16 November 2019). "The future of biology from a canine perspective" [Masa hadapan biologi daripada perspektif anjing]. Biologia Futura (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 70 (2): 89–92. Bibcode:2019BioFu..70...89P. doi:10.1556/019.70.2019.11. hdl:10831/66631. ISSN 2676-8607. PMID 34554423 Check
|pmid=
value (bantuan). S2CID 201206048. - ^ Hare, Brian; Woods, Vanessa (5 Februari 2013). The Genius of Dogs: How Dogs Are Smarter than You Think [Kegeniusan Anjing: Betapa Anjing Lebih Pintar daripada yang Anda Fikirkan] (dalam bahasa Inggeris). New York, New York, Amerika Syarikat: Penguin Group. m/s. 60. ISBN 9781101609637. OCLC 843203091.
- ^ Hare, Brian; Tomasello, Michael (September 2005). "Human-like social skills in dogs?" [Kemahiran-kemahiran sosial mirip manusia pada anjing?]. Trends in Cognitive Sciences (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 9 (9): 439–444. doi:10.1016/j.tics.2005.07.003. ISSN 1879-307X. PMID 16061417. S2CID 9311402.
- ^ Lakatos, Gabriella; Soproni, Krisztina; Dóka, Antal; Miklósi, Ádám (3 April 2009). "A comparative approach to dogs' (Canis familiaris) and human infants' comprehension of various forms of pointing gestures" [Pendekatan perbandingan kepada pemahaman anjing (Canis familiaris) dan pemahaman bayi manusia tentang pelbagai bentuk gerak isyarat penudingan]. Animal Cognition (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 12 (4): 621–631. doi:10.1007/s10071-009-0221-4. ISSN 1435-9456. PMID 19343382. S2CID 18078591.
- ^ Müller, Corsin A.; Schmitt, Kira; Barber, Anjuli L. A.; Huber, Ludwig (12 Februari 2015). "Dogs Can Discriminate Emotional Expressions of Human Faces" [Anjing Dapat Mendiskriminasi Ekspesi Emosi Wajah Manusia]. Current Biology (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 25 (5): 601–605. Bibcode:2015CBio...25..601M. doi:10.1016/j.cub.2014.12.055. ISSN 0960-9822. PMID 25683806. S2CID 15274560.
- ^ Hare, Brian (2013). "What Are Dogs Saying When They Bark?" [Apakah yang Dikatakan oleh Anjing apabila Ia Menyalak?]. Scientific American. Diarkibkan daripada yang asal pada 15 Mac 2015. Dicapai pada 30 September 2024.
- ^ Sanderson, Katharine (23 Mei 2008). "Humans can judge a dog by its growl" [Manusia dapat menilai anjing mengikut geramannya]. Nature (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. doi:10.1038/news.2008.852. ISSN 1476-4687. S2CID 178039859.
- ^ Nagasawa, Miho; Mitsui, Shouhei; En, Shiori; Ohtani, Nobuyo; Ohta, Mitsuaki; Sakuma, Yasuo; Onaka, Tatsushi; Mogi, Kazutaka; Kikusui, Takefumi (17 April 2015). "Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds" [Gelung positif oksitosin-renungan dan evolusi bersama bagi ikatan manusia–anjing]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 348 (6232): 333–336. Bibcode:2015Sci...348..333N. doi:10.1126/science.1261022. ISSN 0036-8075. JSTOR 24746699. PMID 25883356. S2CID 5399803.
- ^ Derr 2013, halaman 40
- ^ a b c Taçon, Paul Stephen Charles; Pardoe, Colin (2002). "Dogs make us human" [Anjing menjadikan kita manusia]. Nature Australia (dalam bahasa Inggeris). Muzium Australia. 27 (4): 52–61. ISSN 1324-2598. S2CID 141672500.
- ^ Grandin, Mary Temple; Johnson, Catherine (2 Januari 2006). Animals in Translation: Using the Mysteries of Autism to Decode Animal Behavior [Haiwan dalam Terjemahan: Menggunakan Misteri Autisme untuk Menyahkod Tingkah Laku Haiwan] (dalam bahasa Inggeris) (ed. ke-1 Harvest). Orlando, Florida, Amerika Syarikat: Harcourt. m/s. 305. ISBN 9780156031448. OCLC 60558770.
- ^ a b Kirkpatrick, Kathryn (2 Oktober 2014). "Old Maedhe, Dagda, and the Sidhe: Maud Gonne's Menagerie" [Old Maedhe, Dagda, dan Sidhe: Menagerie Maud Gonne]. Dalam Dubino, Jeanne; Rashidian, Ziba; Smyth, Andrew (penyunting). Representing the Modern Animal in Culture [Mewakili Haiwan Moden dalam Budaya] (dalam bahasa Inggeris). London, United Kingdom: Palgrave Macmillan. m/s. 75. doi:10.1057/9781137428653_4. ISBN 9781137428653. OCLC 892513232.
- ^ Fogg, Brandy R.; Howe, Nimachia; Pierotti, Raymond (Julai 2015). "Relationships between Indigenous American Peoples and Wolves 1: Wolves as Teachers and Guides" [Hubungan antara Orang Peribumi Amerika dengan Serigala 1: Serigala sebagai Guru dan Pembimbing]. Journal of Ethnobiology (dalam bahasa Inggeris). Sage Publishing. 35 (2): 262–285. doi:10.2993/etbi-35-02-262-285.1. ISSN 2162-4496. S2CID 86236996.
- ^ Arnold, Carrie (17 Disember 2015). "New Clues on How and when Wolves Became Dogs" [Petunjuk-petunjuk baharu tentang Cara dan Masa Serigala Menjadi Anjing] (dalam bahasa Inggeris). National Geographic Society. Diarkibkan daripada yang asal pada 7 Mac 2021. Dicapai pada 30 September 2024.
- ^ Duleba, Anna; Skonieczna, Katarzyna; Bogdanowicz, Wiesław; Malyarchuk, Boris; Grzybowski, Tomasz (16 Julai 2015). "Complete mitochondrial genome database and standardized classification system for Canis lupus familiaris" [Pangkalan data genom mitokondrion lengkap dan sistem pengelasan terpiawai untuk Canis lupus familiaris]. Forensic Science International: Genetics (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 19: 123–129. doi:10.1016/j.fsigen.2015.06.014. ISSN 1878-0326. PMID 26218982. S2CID 27345931.
- ^ Nikolʹskiy, Pavel Aleksandrovich; Sotnikova, Marina Vladimirovna; Nikol'skii, Aleksandr A.; Pitulʹko, Vladimir Viktorovich (2018). "Взаимоотношения волка и человека в арктической Сибири 30 000 лет назад по материалам Янской палеолитической стоянки: ранняя стадия одомашнивания = Predomestication and Wolf-Human Relationships in the Arctic Siberia of 30,000 Years Ago: Evidence from the Yana Palaeolithic Site" [Hubungan Menyaling Serigala dengan Manusia di Siberia Artik pada 30,000 Tahun Lalu Berdasarkan Bahan Tapak Paleolitik Yana: Peringkat Awal Pembelajinakan = Prapembelajinakan dan Hubungan Serigala–Manusia di Siberia Artik pada 30,000 Tahun Lalu: Bukti dari Tapak Paleolitik Yana]. Stratum Plus (dalam bahasa Rusia). Universiti Sekolah Tinggi Antropologi (1): 231–262. ISSN 1857-3533.
- ^ Schweizer, Rena M.; Durvasula, Arun; Smith, Joel; Vohr, Samuel H.; Stahler, Daniel R.; Galaverni, Marco; Thalmann, Olaf; Smith, Douglas W.; Randi, Ettore; Ostrander, Elaine Ann; Green, Richard E.; Lohmueller, Kirk E.; Novembre, John Peter; Wayne, Robert Keith (6 Mac 2018). Agashe, Deepa (penyunting). "Natural Selection and Origin of a Melanistic Allele in North American Gray Wolves" [Pemilihan Semula Jadi dan Asal Usul Alel Melanisme pada Serigala Kelabu Amerika Utara]. Molecular Biology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 35 (5): 1190–1209. doi:10.1093/molbev/msy031. ISSN 1537-1719. PMC 6455901. PMID 29688543. S2CID 22608526.
- ^ Wang, Ming-Shan; Wang, Sheng; Li, Yan; Jhala, Yadvendradev Vikramsinh; Thakur, Mukesh; Otecko, Newton O.; Si, Jing-Fang; Chen, Hong-Man; Shapiro, Beth Alison; Nielsen, Rasmus; Zhang, Yaping; Wu, Dong-Dong (11 Mei 2020). Parsch, John (penyunting). "Ancient Hybridization with an Unknown Population Facilitated High-Altitude Adaptation of Canids" [Penghibridan Purba dengan Populasi yang Tidak Diketahui Memudahkan Adaptasi Altitud Tinggi bagi Canid]. Molecular Biology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 37 (9): 2616–2629. doi:10.1093/molbev/msaa113. ISSN 1537-1719. PMID 32384152. S2CID 218562299.
- ^ a b c d e f g h i Janssens, Luc August; Giemsch, Liane; Schmitz, Ralf W.; Street, Martin; Van Dongen, Stefan; Crombé, Philippe (3 Februari 2018). "A new look at an old dog: Bonn-Oberkassel reconsidered" [Pandangan baharu terhadap anjing lama: Bonn-Oberkassel dipertimbangkan semula]. Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 92: 126–138. Bibcode:2018JArSc..92..126J. doi:10.1016/j.jas.2018.01.004. hdl:1854/LU-8550758. ISSN 1095-9238. S2CID 81348296.
- ^ a b Bryce, Caleb M.; Davis, Michael S.; Gompper, Matthew Edzart; Hurt, Aimee; Koster, Jeremy M.; Larson, Greger John; Ostrander, Elaine Ann; Udell, Monique A. R.; Urfer, Silvan R.; Wirsing, Aaron J.; Jimenez, Ana G. (13 Mei 2021). "Biology's Best Friend: Bridging Disciplinary Gaps to Advance Canine Science" [Sahabat Baik Biologi: Menjambatani Jurang-jurang Disiplin untuk Memajukan Sains Anjing]. Integrative & Comparative Biology (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 61 (1): 76–92. doi:10.1093/icb/icab072. ISSN 1557-7023. S2CID 236573601 Check
|s2cid=
value (bantuan). - ^ Verworn, Max (Julai 1914). "Diluviale Menschenfunde in Obercassel bei Bonn" [Orang Diluvium yang Terdapat di Oberkassel di Bonn]. The Science of Nature (dalam bahasa Jerman). Springer Science+Business Media. 2 (27): 645–650. Bibcode:1914NW......2..645V. doi:10.1007/BF01495289. ISSN 1432-1904. S2CID 34155217.
- ^ Verworn, Max; Bonnet, Robert; Steinmann, Gustav (1919). Der diluviale Menschenfund von Obercassel bei Bonn [Orang Diluvium yang Terdapat di Oberkassel Dekat dengan Bonn] (dalam bahasa Jerman). Wiesbaden, Jerman: Verlag von J. F. Bergmann. OCLC 3697970.
- ^ Nobis, G. (1979), "Der älteste Haushund lebte vor 14 000 Jahren" [Anjing Bela Jinak Tertua Hidup pada 14,000 Tahun Lalu], Umschau (dalam bahasa Jerman), 79 (19), m/s. 610
- ^ Nobis, G. (1981), "Aus Bonn: Das älteste Haustier des Menschen. Unterkiefer eines Hundes aus dem Magdaleniengrab von Bonn-Oberkassel" [Dari Bonn: Haiwan Bela Jinak Tertua Manusia: Rahang Bawah Seekor Anjing dari Perkuburan Madeleine di Bonn-Oberkassel], Das Rheinische Landesmuseum Bonn: Berichte aus der Arbeit des Museums (dalam bahasa Jerman), 4/81, m/s. 49–50
- ^ Benecke, Norbert (Januari 1987). "Studies on early dog remains from Northern Europe" [Kajian-kajian tentang tinggalan-tinggalan anjing awal dari Eropah Utara]. Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 14 (1): 31–49. Bibcode:1987JArSc..14...31B. doi:10.1016/S0305-4403(87)80004-3. ISSN 1095-9238. S2CID 140194745.
- ^ a b c d e f Street, Martin; Napierala, Hannes; Janssens, Luc (1 November 2015). "The late Palaeolithic dog from Bonn-Oberkassel in context" [Anjing Paleolitik Akhir dari Bonn-Oberkassel dalam konteks]. Dalam Giemsch, Liane; Schmitz, Ralf W. (penyunting). The Late Glacial Burial from Oberkassel Revisited [Perkuburan Glasier Akhir dari Oberkassel Disemak Semula] (dalam bahasa Inggeris). Darmstadt, Jerman: Verlag Philipp von Zabern. m/s. 253–274. ISBN 9783805349703. OCLC 966518700.
- ^ a b c d e f Feuerborn, Tatiana R.; Carmagnini, Alberto; Losey, Robert Justin; Nomokonova, Tatiana; Askeyev, Arthur; Askeyev, Igor; Askeyev, Oleg; Antipina, Ekaterina E.; Appelt, Martin; Bachura, Olga P.; Beglane, Fiona; Bradley, Daniel G.; Daly, Kevin G.; Gopalakrishnan, Shyam; Murphy Gregersen, Kristian; Guo, Chunxue; Gusev, Andrei V.; Jones, Carleton; Kosintsev, Pavel A.; Kuzʹmin, Yaroslav Vsevolodovich; Mattiangeli, Valeria; Perri, Angela R.; Plekhanov, Andrei V.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Schmidt, Anne Lisbeth; Shaymuratova, Dilyara; Smith, Oliver; Yavorskaya, Lilia V.; Zhang, Guojie; Willerslev, Eske; Meldgaard, Morten; Gilbert, Marcus Thomas Pius; Larson, Greger John; Dalén, Love; Hansen, Anders Johannes; Sinding, Mikkel Holger Strander; Frantz, Laurent Alain François (20 September 2021). Marshall, Fiona B. (penyunting). "Modern Siberian dog ancestry was shaped by several thousand years of Eurasian-wide trade and human dispersal" [Keleluhuran anjing Siberia moden dibentuk oleh beberapa ribu tahun perdagangan dan persebaran manusia seluruh Eropah]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 118 (39): e2100338118. Bibcode:2021PNAS..11800338F. doi:10.1073/pnas.2100338118. ISSN 1091-6490. JSTOR 27075815. PMC 8488619 Check
|pmc=
value (bantuan). PMID 34544854 Check|pmid=
value (bantuan). S2CID 237584023 Check|s2cid=
value (bantuan). - ^ Coppinger, Raymond Parke; Feinstein, Mark (22 Oktober 2015). How Dogs Work [Cara Anjing Berfungsi] (dalam bahasa Inggeris). Chicago, Illinois, Amerika Syarikat: University of Chicago Press. doi:10.7208/chicago/9780226322704.001.0001. ISBN 9780226128139. OCLC 907206180.
- ^ Davis, S. (1982). "The taming of the few" [Penjinakan segelinir]. New Scientist (dalam bahasa Inggeris). Jil. 95. m/s. 697–700.
- ^ a b Clutton-Brock, Juliet (1984). "Dog" [Anjing]. Dalam Mason, Ian Lauder (penyunting). Evolution of Domesticated Animals [Evolusi Haiwan Bela Jinak] (dalam bahasa Inggeris). London, United Kingdom: Longman. ISBN 9780582460461. OCLC 9084372.
- ^ a b c d e f g h i j Perri, Angela R. (15 September 2016). "Hunting dogs as environmental adaptations in Jōmon Japan" [Anjing pemburu sebagai adaptasi persekitaran di Jepun Jōmon]. Antiquity (dalam bahasa Inggeris). Cambridge University Press. 90 (353): 1166–1180. doi:10.15184/aqy.2016.115. ISSN 1745-1744. S2CID 163956846.
- ^ Guagnin, Maria; Perri, Angela R.; Petraglia, Michael D. (16 November 2017). "Pre-Neolithic evidence for dog-assisted hunting strategies in Arabia" [Bukti Pra-Neolitik untuk strategi-strategi perburuan berbantu anjing di Tanah Arab]. Journal of Anthropological Archaeology (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 49: 225–236. doi:10.1016/j.jaa.2017.10.003. hdl:10072/412752. ISSN 1090-2686. S2CID 149042460.
- ^ a b Sinding, Mikkel Holger Strander; Gopalakrishnan, Shyam; Ramos-Madrigal, Jazmín; de Manuel Montero, Marc; Pitulʹko, Vladimir Viktorovich; Kuderna, Lukas; Feuerborn, Tatiana R.; Frantz, Laurent Alain François; Vieira, Filipe G.; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, José Alfredo; Carøe, Christian; Andersen-Ranberg, Emilie U.; Jordan, Peter D.; Pavlova, Yelena Yurʹyevna; Nikolʹskiy, Pavel Aleksandrovich; Kasparov, Aleksey Kasparovich; Ivanova, Varvara Viktorovna; Willerslev, Eske; Skoglund, Pontus; Fredholm, Merete; Wennerberg, Sanne Eline; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Dietz, Rune; Sonne, Christian; Meldgaard, Morten; Dalén, Love; Larson, Greger John; Petersen, Bent; Sicheritz-Pontén, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Marquès-Bonet, Tomàs; Hansen, Anders Johannes; Gilbert, Marcus Thomas Pius (26 Jun 2020). "Arctic-adapted dogs emerged at the Pleistocene–Holocene transition" [Anjing teradaptasi Artik muncul pada peralihan Pleistosen–Holosen]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 368 (6498): 1495–1499. Bibcode:2020Sci...368.1495S. doi:10.1126/science.aaz8599. ISSN 0036-8075. PMC 7116267. PMID 32587022. S2CID 220072941.
- ^ a b Pitulʹko, Vladimir Viktorovich; Kasparov, Aleksey Kasparovich (8 Mei 2017). "Archaeological dogs from the Early Holocene Zhokhov site in the Eastern Siberian Arctic" [Anjing-anjing arkeologi dari tapak Zhokhov Holosen Awal di Artik Siberia Timur]. Journal of Archaeological Science: Reports (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 13: 491–515. Bibcode:2017JArSR..13..491P. doi:10.1016/j.jasrep.2017.04.003. ISSN 2352-4103. S2CID 135387142.
- ^ da Silva Coelho, Flavio Augusto; Gill, Stephanie; Tomlin, Crystal M.; Heaton, Timothy H.; Lindqvist, Charlotte (24 Februari 2021). "An early dog from southeast Alaska supports a coastal route for the first dog migration into the Americas" [Seekor anjing awal dari Alaska tenggara menyokong laluan pinggir laut untuk penghijrahan anjing pertama ke Benua Amerika]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). Royal Society. 288 (1945): 20203103. doi:10.1098/rspb.2020.3103. ISSN 1471-2954. PMC 7934960. PMID 33622130. S2CID 232020982.
- ^ Perri, Angela R.; Widga, Christopher; Lawler, Dennis; Martin, Terrance; Loebel, Thomas; Farnsworth, Kenneth; Kohn, Luci; Buenger, Brent (26 Disember 2018). "NEW EVIDENCE OF THE EARLIEST DOMESTIC DOGS IN THE AMERICAS" [BUKTI BAHARU ANJING BELA JINAK TERAWAL DI BENUA AMERIKA]. American Antiquity (dalam bahasa Inggeris). Cambridge University Press. 84 (1): 68–87. doi:10.1017/aaq.2018.74. ISSN 2325-5064. JSTOR 26639591. S2CID 165366371.
- ^ Ní Leathlobhair, Máire; Perri, Angela R.; Irving-Pease, Evan K.; Witt, Kelsey E.; Linderholm, Anna; Haile, James Seymour; Lebrasseur, Ophélie; Ameen, Carly; Blick, Jeffrey; Boyko, Adam R.; Brace, Selina; Cortes, Yahaira Nunes; Crockford, Susan Janet; Devault, Alison; Dimopoulos, Evangelos A.; Eldridge, Morley; Enk, Jacob; Gopalakrishnan, Shyam; Gori, Kevin; Grimes, Vaughan; Guiry, Eric; Hansen, Anders Johannes; Hulme-Beaman, Ardern; Johnson, John; Kitchen, Andrew; Kasparov, Aleksey Kasparovich; Kwon, Young-Mi; Nikolʹskiy, Pavel Aleksandrovich; Lope, Carlos Peraza; Manin, Aurélie; Martin, Terrance; Meyer, Michael; Myers, Kelsey Noack; Omura, Mark; Rouillard, Jean-Marie; Pavlova, Yelena Yurʹyevna; Sciulli, Paul; Sinding, Mikkel Holger Strander; Strakova, Andrea; Ivanova, Varvara Viktorovna; Widga, Christopher; Willerslev, Eske; Pitulʹko, Vladimir Viktorovich; Barnes, Ian; Gilbert, Marcus Thomas Pius; Dobney, Keith M.; Malhi, Ripan Singh; Murchison, Elizabeth P.; Larson, Greger John; Frantz, Laurent Alain François (6 Julai 2018). "The evolutionary history of dogs in the Americas" [Sejarah evolusi anjing di Benua Amerika]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 361 (6397): 81–85. Bibcode:2018Sci...361...81N. doi:10.1126/science.aao4776. ISSN 0036-8075. JSTOR 26498950. PMC 7116273. PMID 29976825. S2CID 186313281.
- ^ Ameen, Carly; Feuerborn, Tatiana R.; Brown, Sarah Krystyna; Linderholm, Anna; Hulme-Beaman, Ardern; Lebrasseur, Ophélie; Sinding, Mikkel Holger Strander; Lounsberry, Zachary T.; Lin, Audrey T.; Appelt, Martin; Bachmann, Lutz; Betts, Matthew; Britton, Kate; Darwent, John; Dietz, Rune; Fredholm, Merete; Gopalakrishnan, Shyam; Goriunova, Olga I.; Grønnow, Bjarne; Haile, James Seymour; Hallsson, Jón Hallsteinn; Harrison, Ramona; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Knecht, Rick; Losey, Robert Justin; Masson-Maclean, Edouard; McGovern, Thomas H.; McManus-Fry, Ellen; Meldgaard, Morten; Midtdal, Åslaug; L. Moss, Madonna; Nikitin, Iurii G.; Nomokonova, Tatiana; Pálsdóttir, Albína Hulda; Perri, Angela R.; Popov, Aleksandr N.; Rankin, Lisa; Reuther, Joshua D.; Sablin, Mikhail Valerievich; Schmidt, Anne Lisbeth; Shirar, Scott; Smiarowski, Konrad; Sonne, Christian; Stiner, Mary C.; Vasyukov, Mitya; West, Catherine F.; Ween, Gro Birgit; Wennerberg, Sanne Eline; Wiig, Øystein; Woollett, James; Dalén, Love; Hansen, Anders Johannes; Gilbert, Marcus Thomas Pius; Sacks, Benjamin N.; Frantz, Laurent Alain François; Larson, Greger John; Dobney, Keith M.; Darwent, Christyann M.; Evin, Allowen (27 November 2019). "Specialized sledge dogs accompanied Inuit dispersal across the North American Arctic" [Anjing kereta luncur salji terkhusus menemani persebaran orang Inuit ke serata Artik Amerika Utara]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). Royal Society. 286 (1916): 20191929. doi:10.1098/rspb.2019.1929. ISSN 1471-2954. JSTOR 26875269. PMC 6939252. PMID 31771471. S2CID 208296659.
- ^ a b c Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (21 Mei 2015). "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds" [Genom Serigala Purba Mendedahkan Pencapahan Awal Leluhur Anjing Bela Jinak dan Percampuran ke Dalam Baka Latitud Tinggi]. Current Biology (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 25 (11): 1515–1519. Bibcode:2015CBio...25.1515S. doi:10.1016/j.cub.2015.04.019. ISSN 0960-9822. PMID 26004765. S2CID 15117630.
- ^ Ramos-Madrigal, Jazmín; Sinding, Mikkel Holger Strander; Carøe, Christian; Mak, Sarah S. T.; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, José Alfredo; Fedorov, Sergey Egorovich; Kandyba, Alexander; Germonpré, Mietje B.; Bocherens, Hervé; Feuerborn, Tatiana R.; Pitulʹko, Vladimir Viktorovich; Pavlova, Yelena Yurʹyevna; Nikolʹskiy, Pavel Aleksandrovich; Kasparov, Aleksey Kasparovich; Ivanova, Varvara Viktorovna; Larson, Greger John; Frantz, Laurent Alain François; Willerslev, Eske; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Pontén, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders Johannes; Gilbert, Marcus Thomas Pius; Gopalakrishnan, Shyam (29 Oktober 2020). "Genomes of Pleistocene Siberian Wolves Uncover Multiple Extinct Wolf Lineages" [Genom-genom Serigala Siberia Pleistosen Mendedahkan Berbilang Zuriat Pupus Serigala]. Current Biology (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 31 (1): 198–206.e8. Bibcode:2021CBio...31E.198R. doi:10.1016/j.cub.2020.10.002. ISSN 0960-9822. PMC 7809626. PMID 33125870. S2CID 225990843.
- ^ Walker, Brett L. (21 Februari 2000). The Lost Wolves of Japan [Serigala Lenyap Jepun] (dalam bahasa Inggeris). Seattle, Washington, Amerika Syarikat: University of Washington Press. m/s. 51. ISBN 9780295988146. OCLC 183264983.
- ^ Ikeya, Kazunobu (November 1994). "Hunting with Dogs among the San in the Central Kalahari" [Perburuan dengan Anjing dalam Kalangan orang San di Kalahari Tengah]. African Study Monographs (dalam bahasa Inggeris). Pusat Sumber Kajian Kawasan Afrika, Universiti Kyoto. 15 (3): 119–134. doi:10.14989/68123. hdl:2433/68123. ISSN 2435-807X. S2CID 145137265.
- ^ Gron, O.; Turov, M. G. (2007). "Resource 'pooling' and resource management. An ethno-archaeological study of the Evenk hunter-gatherers, Katanga County, Siberia" ['Penggemblengan' sumber dan pengurusan sumber. Kajian etnoarkeologi tentang pemburu-pengumpul Evenk, Kaunti Katanga, Siberia]. Dalam Hårdh, Birgitta; Jennbert, Kristina; Olausson, Deborah S. (penyunting). On the Road: Studies in Honour of Lars Larsson [Di Jalan: Kajian sempena Memperingati Lars Larsson] (dalam bahasa Inggeris). Disumbangkan oleh Lars Larsson. Stockholm, Sweden: Almqvist & Wiksell. m/s. 67–72. ISBN 9789122021636. OCLC 168390176.
- ^ Koler-Matznick, Janice; Yates, B. C.; Bulmer, Susan; Brisbin, I. Lehr Jr. (Januari 2007). "The New Guinea singing dog: its status and scientific importance" [Anjing menyanyi New Guinea: status dan kepentingan sainsnya]. Australian Mammalogy (dalam bahasa Inggeris). CSIRO Publishing. 29 (1): 47–56. CiteSeerX 10.1.1.627.5761. doi:10.1071/AM07005. ISSN 1836-7402. S2CID 53129657.
- ^ Olowo Ojoade, J. (30 November 1989). "Nigerian cultural attitudes to the dog" [Sikap kebudayaan Nigeria terhadap anjing]. Dalam Willis, Roy G. (penyunting). Signifying Animals: Human Meaning in the Natural World [Mengisyaratkan Haiwan: Makna Manusia di Dunia Semula Jadi] (dalam bahasa Inggeris). London, United Kingdom: Unwin Hyman. m/s. 215–221. ISBN 9780044450146. OCLC 20087978.
- ^ Mizoguchi, Koji (7 Mei 2002). An Archaeological History of Japan, 30,000 B.C. to A.D. 700 [Sejarah Arkeologi Jepun, 30,000 SM hingga 700 M] (dalam bahasa Inggeris). Philadelphia, Pennsylvania, Amerika Syarikat: University of Pennsylvania Press. ISBN 9780812236514. OCLC 48706452.
- ^ Bourque, Bruce J. (1975). "Comments on the Late Archaic Populations of Central Maine: The View from the Turner Farm" [Ulasan tentang Populasi-populasi Arkaik Akhir di Maine Tengah: Pandangan dari Turner Farm]. Arctic Anthropology (dalam bahasa Inggeris). University of Wisconsin Press. 12 (2): 35–45. ISSN 1933-8139. JSTOR 40315873. S2CID 133435683.
- ^ Larsson, L. (15 Februari 1990). "Dogs in fraction—symbols in action" [Anjing dalam pecahan—lambang beraksi]. Dalam Vermeersch, Pierre M.; van Peer, Phillip (penyunting). Contributions to the Mesolithic in Europe [Sumbangan kepada Mesolitik di Eropah] (dalam bahasa Inggeris, Perancis, dan Jerman). Leuven, Belgium: Leuven University Press. m/s. 153–160. ISBN 9789061864080. OCLC 23375114.
- ^ Morey, Darcy F.; Wiant, Michael D. (April 1992). "Early Holocene Domestic Dog Burials From the North American Midwest" [Tapak-tapak Pengebumian Anjing Bela Jinak Holosen Awal dari Barat Tengah Amerika Utara]. Current Anthropology (dalam bahasa Inggeris). University of Chicago Press. 33 (2): 224–229. doi:10.1086/204059. ISSN 1537-5382. JSTOR 2743849. S2CID 144485292.
- ^ a b Fillios, Melanie A.; Taçon, Paul Stephen Charles (1 Mac 2016). "Who let the dogs in? A review of the recent genetic evidence for the introduction of the dingo to Australia and implications for the movement of people" [Siapa membiarkan anjing masuk? Semakan bukti genetik terkini untuk pengenalan dingo ke Australia dan implikasi-implikasinya untuk pergerakan orang]. Journal of Archaeological Science: Reports (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 7: 782–792. Bibcode:2016JArSR...7..782F. doi:10.1016/j.jasrep.2016.03.001. ISSN 2352-4103. S2CID 131619663.
- ^ Zhang, Ming; Sun, Guoping; Ren, Lele; Yuan, Haibing; Dong, Guanghui; Zhang, Lizhao; Liu, Feng; Cao, Peng; Ko, Albert Min-Shan; Yang, Melinda A.; Hu, Songmei; Wang, Guodong; Fu, Qiaomei (8 Januari 2020). Singh, Nadia (penyunting). "Ancient DNA Evidence from China Reveals the Expansion of Pacific Dogs" [Bukti DNA Purba dari China Mendedahkan Persebaran Anjing Pasifik]. Molecular Biology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 37 (5): 1462–1469. doi:10.1093/molbev/msz311. ISSN 1537-1719. PMC 7182212. PMID 31913480. S2CID 210085959.
- ^ Sacks, Benjamin N.; Brown, Sarah Krystyna; Stephens, Danielle; Pedersen, Niels C.; Wu, Jui-Te; Berry, Oliver (13 Februari 2013). Hahn, Matthew (penyunting). "Y Chromosome Analysis of Dingoes and Southeast Asian Village Dogs Suggests a Neolithic Continental Expansion from Southeast Asia Followed by Multiple Austronesian Dispersals" [Analisis Kromosom Y bagi Dingo dan Anjing Kampung Asia Tenggara Mencadangkan Perluasan Sebenua Neolitik dari Asia Tenggara yang Diikuti oleh Berbilang Persebaran Austronesia]. Molecular Biology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 30 (5): 1103–1118. doi:10.1093/molbev/mst027. ISSN 1537-1719. PMID 23408799. S2CID 28998097.
- ^ a b c Greig, Karen Lee; Boocock, James; Prost, Stefan; Horsburgh, K. Ann; Jacomb, Chris; Walter, Richard Knowles; Matisoo-Smith, Elizabeth Anne (7 Oktober 2015). Kayser, Manfred (penyunting). "Complete Mitochondrial Genomes of New Zealand's First Dogs" [Seluruh Genom Mitokondrion bagi Anjing-anjing Pertama New Zealand]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 10 (10): e0138536. Bibcode:2015PLoSO..1038536G. doi:10.1371/journal.pone.0138536. ISSN 1932-6203. PMC 4596854. PMID 26444283. S2CID 43078738.
- ^ Savolainen, Carl Peter Olavi; Leitner, Thomas; Wilton, Alan Norman; Matisoo-Smith, Elizabeth Anne; Lundeberg, Joakim (6 Ogos 2004). "A detailed picture of the origin of the Australian dingo, obtained from the study of mitochondrial DNA" [Gambaran terperinci tentang asal usul dingo Australia, diperoleh daripada kajian DNA mitokondrion]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 101 (33): 12387–12390. Bibcode:2004PNAS..10112387S. doi:10.1073/pnas.0401814101. ISSN 1091-6490. JSTOR 3373147. PMC 514485. PMID 15299143. S2CID 21258182.
- ^ a b c Greig, Karen Lee; Boocock, James; Allen, Melinda S.; Walter, Richard Knowles; Matisoo-Smith, Elizabeth Anne (19 Februari 2018). "Ancient DNA Evidence for the Introduction and Dispersal of Dogs (Canis familiaris) in New Zealand" [Bukti DNA Purba untuk Pengenalan dan Persebaran Anjing (Canis familiaris) di New Zealand]. Journal of Pacific Archaeology (dalam bahasa Inggeris). New Zealand Archaeological Association. 9 (1): 1–10. hdl:2292/43138. ISSN 1179-4712. S2CID 165107188.
- ^ Wright, Nick (2020). "Taiwan Indigenous people and Animals" [Orang Peribumi Taiwan dan Haiwan] (dalam bahasa Inggeris). 人社東華. Dicapai pada 30 September 2024.
- ^ Cook, Chris; Stevenson, John (24 Jun 2005). The Routledge Companion to World History Since 1914 [Teman Routledge untuk Sejarah Dunia Sejak 1914] (dalam bahasa Inggeris). New York, New York, Amerika Syarikat: Routledge. m/s. 376. ISBN 9780415345842. OCLC 58468055.
- ^ a b c d Blust, Robert Andrew; Trussel, Stephen. "*asu₁" (dalam bahasa Inggeris). Austronesian Comparative Dictionary. Dicapai pada 30 September 2024.
[...] This variability is consonant with a hypothesis that in a Pacific environment the dog lost much of the economic value which it had had in insular Southeast Asia, became a competitor for food, and was itself eaten to extinction in many locations and then reacquired from areas where it had managed to survive.
- ^ Ochoa, Janine Therese (2005). "In Dogged Pursuit: A Reassessment of the Dog's Domestication and Social Incorporation" [In Dogged Pursuit: Pentaksiran Semula bagi Pembelajinakan dan Penggabungan Sosial Anjing]. Hukay (dalam bahasa Inggeris). Pejabat untuk Inisiatif dalam Kebudayaan dan Kesenian, Universiti Filipina. 8: 37–66. ISSN 0119-173X. S2CID 133242932.
- ^ a b Bulmer, Susan (2001). "Lapita dogs and singing dogs and the history of the dog in New Guinea" [Anjing Lapita dan anjing menyanyi dan anjing sejarah anjing di New Guinea]. Dalam Clark, Geoffrey Richard; Anderson, Atholl John; Vunidilo, Tarisi (penyunting). The Archaeology of Lapita Dispersal in Oceania: Papers from the Fourth Lapita Conference, June 2000, Canberra, Australia [Arkeologi Persebaran Lapita di Oseania: Kertas-kertas daripada Persidangan Lapita Keempat, Jun 2000, Canberra, Australia] (dalam bahasa Inggeris). Canberra, Wilayah Ibu Negara Australia, Australia: Pandanus Books. m/s. 183–202. ISBN 9781740760102. OCLC 49508647.
- ^ a b c Greig, Karen Lee; Gosling, A.; Collins, C. J.; Boocock, James; McDonald, K.; Addison, D. J.; Allen, Melinda S.; David, B.; Gibbs, M.; Higham, C. F. W.; Liu, F.; McNiven, I. J.; O'Connor, Sue; Tsang, C. H.; Walter, Richard Knowles; Matisoo-Smith, Elizabeth Anne (14 Jun 2018). "Complex history of dog (Canis familiaris) origins and translocations in the Pacific revealed by ancient mitogenomes" [Sejarah kompleks tentang asal usul dan translokasi anjing (Canis familiaris) di Lautan Pasifik didedahkan oleh mitogenom-mitogenom purba]. Scientific Reports (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 8 (1): 9130. Bibcode:2018NatSR...8.9130G. doi:10.1038/s41598-018-27363-8. hdl:1885/265530. ISSN 2045-2322. PMC 6002536. PMID 29904060. S2CID 49211505.
- ^ Gautier, Achilles; Wendorf, Fred; Schild, Romuald (16 Ogos 2013). "The Early to Late Neolithic Archeofaunas from Nabta and Bir Kiseiba" [Arkeofauna Neolitik Awal hingga Neolitik Akhir dari Nabta dan Bir Kiseiba]. Holocene Settlement of the Egyptian Sahara [Petempatan Holosen di Sahara Mesir] (dalam bahasa Inggeris). 1. Boston, Massachussetts, Amerika Syarikat: Springer Science+Business Media. m/s. 620. doi:10.1007/978-1-4615-0653-9_23. ISBN 9781461351788. OCLC 913651268.
- ^ Clutton-Brock, Juliet; Driscoll, Carlos A. (18 Januari 2017). "1-Origins of the dog: The archaeological evidence" [1-Asal usul anjing: Bukti arkeologi]. Dalam Serpell, James Andrew (penyunting). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People [Anjing Bela Jinak: Evolusi, Tingkah Laku, dan Interaksinya dengan Orang] (dalam bahasa Inggeris) (ed. ke-2). Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press. m/s. 17. ISBN 9781107024144. OCLC 957339355.
- ^ Hamley, Kit M.; Gill, Jacquelyn L.; Krasinski, Kathryn E.; Groff, Dulcinea V.; Hall, Brenda L.; Sandweiss, Daniel H.; Southon, John R.; Brickle, Paul; Lowell, Thomas V. (27 Oktober 2021). "Evidence of prehistoric human activity in the Falkland Islands" [Bukti kegiatan manusia prasejarah di Kepulauan Falkland]. Science Advances (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 7 (44): eabh3803. Bibcode:2021SciA....7.3803H. doi:10.1126/sciadv.abh3803. ISSN 2375-2548. PMC 8550247 Check
|pmc=
value (bantuan). PMID 34705512 Check|pmid=
value (bantuan). S2CID 240072101 Check|s2cid=
value (bantuan).
Bibliografi
- Derr, Mark (29 Januari 2013). How the Dog Became the Dog: From Wolves to Our Best Friends [Cara Anjing Menjadi Anjing: Daripada Serigala kepada Sahabat Baik Kita] (dalam bahasa Inggeris). New York, New York, Amerika Syarikat: Abrams Books. ISBN 9781468302691. OCLC 828629694.
- Pierotti, Raymond; Fogg, Brandy R. (28 November 2017). The First Domestication: How Wolves and Humans Coevolved [Pembelajinakan Pertama: Cara Serigala dan Manusia Ber-evolusi Bersama-sama] (dalam bahasa Inggeris). New Haven, Connecticut, Amerika Syarikat: Yale University Press. ISBN 9780300226164. OCLC 982652269.
- Shipman, Pat (10 Mac 2015). The Invaders: How Humans and Their Dogs Drove Neanderthals to Extinction [Penceroboh: Cara Manusia dan Anjing Mereka Mendorong Neanderthal ke Arah Kepupusan] (dalam bahasa Inggeris). Cambridge, Massachusetts, Amerika Syarikat: Harvard University Press. ISBN 9780674736764. OCLC 893897294.