Terdapat persetujuan meluas bahawa zuriat evolusi serigala kelabu dapat dijejak kembali sejauh 2 juta tahun hingga spesies Pleistosen Awal Canis etruscus dan penggantinya Canis mosbachensis Pleistosen Pertengahan.[2][3] Serigala kelabu Canis lupus ialah spesies yang sangat mudah menyesuaikan diri dan dapat wujud dalam pelbagai persekitaran serta tersebar secara meluas merentasi Holartik. Kajian-kajian tentang serigala kelabu moden telah mengenal pasti sebilangan subpopulasi berlainan yang hidup dekat dengan satu sama lain.[4][5] Variasi pada subpopulasi tersebut berkait rapat dengan perbezaan pada habitat – kerpasan, suhu, tumbuh-tumbuhan, dan pengkhususan mangsa – yang mempengaruhi keplastikan tengkorak-gigi.[6][7][8][9]
Spesimen-spesimen terawal serigala kelabu moden bertarikh ke sekitar 400,000 tahun lalu[10] atau mungkin lebih awal hingga 1 juta tahun lalu.[11] Kebanyakan serigala moden mengongsi kebanyakan keleluhuran bersamanya dalam tempoh 25,000–23,000 tahun terakhir daripada populasi-populasi serigala Siberia terdahulu.[12][13][14][15] Walaupun sesetengah sumber telah mencadangkan bahawa ini ialah hasil daripada kejejalan populasi, sumber lain mencadangkan bahawa ini ialah akibat normal bagi aliran gen yang menghomogenkan genom-genom serigala merentasi wilayahnya.[16]
Rekod fosil
Rekod fosil untuk vertebrat-vertebrat purba terdiri daripada serpihan-serpihan jarang. Daripada serpihan-serpihan itu, pemerolehan bahan genetik kerap mustahil. Para penyelidik terbatas kepada analisis morfologi tetapi ada kesukaran untuk menganggarkan variasi dan hubungan dalam spesies dan antara spesies yang wujud sesama spesimen dari pelbagai masa dan dari pelbagai tempat. Sesetengah pemerhatian diperdebatkan oleh para penyelidik yang tidak selalu bersetuju dan hipotesis-hipotesis yang disokong oleh sesetengah pengarang dicabar oleh pengarang lain.[17]
Peristiwa kepupusan Kapur–Paleogen berlaku pada 66 juta tahun lalu dan menyebabkan pengakhiran dinosaur bukan burung dan kemunculan karnivoran pertama.[18] Nama karnivoran diberikan kepada anggota dalam order Carnivora. Karnivoran mempunyai susunan lazim gigi yang dipanggil pencabik, iaitu apabila gigi geraham bawah pertama dan gigi geraham kecil atas terakhir mempunyai korona enamel mirip bilah yang bertindak serupa dengan sepasang gunting untuk memotong daging. Susunan gigi ini telah diubah suai melalui penyesuaian sepanjang 60 juta tahun lalu untuk diet yang terdiri daripada daging, untuk menghancurkan tumbuh-tumbuhan, atau untuk kehilangan fungsi pencabik sama sekali seperti yang pada anjing laut, singa laut, dan walrus. Kini, bukan semua karnivoran merupakan karnivor, seperti serigala tanah memakan serangga.[19]
Leluhur karnivoran bagi caniform mirip anjing dan dan feliform mirip kucing memulakan laluan evolusi berasingan sejurus selepas pengakhiran dinosaur. Anggota pertama dalam keluarga anjing Canidae muncul pada 40 juta tahun lalu,[20] yang dalamnya hanya subkeluarganya Caninae mandiri kini dalam bentuk kanin mirip serigala dan kanin mirip rubah. Caniform berkenaan menyertakan genus mirip rubah Leptocyon yang dalamnya pelbagai spesies wujud sejak 34 juta tahun sebelum kini sebelum mencabang pada 11.9 juta tahun sebelum kini kepada Vulpes (rubah) dan Canini (kanin). Eucyon yang bersaiz jakal wujud di Amerika Utara sejak 10 juta tahun sebelum kini dan menjelang Pliosen Awal, pada sekitar 6–5 juta tahun sebelum kini, Eucyon davisi yang mirip koyote[21] menjajah Eurasia. Di Amerika Utara, ia menyebabkan kebangkitan kepada Canis awal yang pertama kali muncul pada Miosen (6 juta tahun sebelum kini) di Amerika Syarikat barat daya dan di Mexico. Menjelang 5 juta tahun sebelum kini, Canis lepophagus yang lebih besar muncul di rantau sama.[22]
Canid yang telah berhijrah dari Amerika Utara ke Eurasia – Eucyon, Vulpes, dan Nyctereutes – merupakan pemangsa bersaiz kecil hingga sederhana semasa Miosen Akhir dan Pliosen Awal tetapi bukan pemangsa puncak. Kedudukan canid tersebut kemudian berubah dengan ketibaan Canis untuk menjadi pemangsa dominan merentasi Holartik. C. chihliensis yang bersaiz serigala muncul di China utara pada Pliosen Pertengahan pada sekitar 4–3 juta tahun sebelum kini.[23] Canis besar yang bersaiz serigala tersebut muncul pada Pliosen Pertengahan pada sekitar 3 juta tahun lalu di Lembangan Yushe, Provinsi Shanxi, China. Menjelang 2.5 juta tahun lalu, wilayahnya menyertakan Lembangan Nihewan di Kaunti Yangyuan, Hebei, China dan di Kuruksay, Tajikistan.[24] Ini diikuti oleh ledakan evolusi Canis merentasi Eurasia pada Pleistosen Awal pada sekitar 1.8 juta tahun sebelum kini dalam peristiwa yang lazimnya dirujuk sebagai peristiwa serigala. Ini dikaitkan dengan pembentukan steppe mamot dan pengglasieran benua. Canis bersebar ke Eropah dalam bentuk C. arnensis, C. etruscus, dan C. falconeri.[23] Kajian lain menyatakan bahawa tinggalan Canis tertua yang telah ditemukan di Eropah adalah dari Perancis dan bertarikh ke 3.1 juta tahun sebelum kini,[25] yang diikuti oleh Canis cf. etruscus (cf. dalam bahasa Latin memaksudkan "bandingkan", "tidak pasti") dari Itali yang bertarikh ke 2.2 juta tahun sebelum kini.[26]
Rekod fosil adalah tidak lengkap tetapi serigala berkemungkinan bangkit daripada satu populasi canid awal kecil.[27]:241 Kedua-dua bukti morfologi[27]:239[28] dan bukti genetik[29] mencadangkan bahawa serigala ber-evolusi semasa era Pliosen dan era Pleistosen Awal daripada zuriat sama yang juga menghasilkan koyote,[27]:239 dengan spesimen-spesimen fosil yang menunjukkan bahawa koyote dan serigala mencapah daripada leluhur bersama pada 1.5 juta tahun lalu.[27]:240[28] Leluhur kepada jakal dan anggota ekstan lain dalam genus Canis telah berpisah daripada zuriat itu sebelum masa ini.[27]:240
Selepas perpisahan ini daripada leluhur bersama, spesies-spesies yang dipercayai terlibat dalam evolusi lanjut bagi serigala dan koyote – dan kepercayaan sesetengah ahli paleontologi – mencapah.[27]:240 Sebilangan penyelidik percaya bahawa susur galur bagi C. priscolatrans, C. etruscus, C. rufus, C. lycaon, dan C. lupus merupakan komponen-komponen yang terlibat dalam cara tertentu yang membawa kepada serigala dan koyote moden.[27]:240[30][31][32][33][34][35]
Evolusi serigala | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cadangan evolusi dan pencabangan genus Canis ke arah serigala[27]:240 |
Canis lepophagus
Canis lepophagus hidup pada Pliosen Awal di Amerika Utara.[36] Kurtén mencadangkan bahawa C. lepophagus Usia Blanc[37] diterbitkan daripada spesies Canis Miosen yang lebih kecil di Amerika Utara. Ia kemudian menjadi tersebar meluas merentasi Eurasia. Di sana, ia sama ada seiras atau berkait rapat dengan C. arnensis di Eropah.[27]:241[38][39]
Johnston memerihalkan C. lepophagus sebagai spesies yang mempunyai tengkorak dan rangka lebih lampai berbanding dengan yang pada koyote moden.[40]:385 Robert M. Nowak mendapati bahawa populasi-populasi awal mempunyai tengkorak kecil, rapuh, dan berperkadaran sempit yang menyerupai koyote kecil dan terlihat sebagai leluhur kepada C. latrans.[27]:241 Johnston mencatatkan bahawa sesetengah spesimen yang ditemukan di Ngarai Cita, Texas mempunyai tengkorak lebih besar dan lebih lebar[40] dan, sekali dengan serpihan-serpihan lain, Nowak mencadangkan bahawa spesimen-spesimen ini sedang melalui evolusi ke arah serigala.[27]:241[28]
Tedford tidak bersetuju dengan para pengarang terdahulu dan mendapati bahawa morfologi tengkorak-giginya kurang mempunyai sesetengah ciri yang dikongsi oleh C. lupus dan C. latrans. Maka, tidak ada hubungan rapat tetapi ini mencadangkan bahawa C. lepophagus ialah leluhur kepada kedua-dua serigala dan koyote.[11]:119
Canis armbrusteri
Serigala Amerika Utara menjadi lebih besar, dengan spesimen-spesimen gigi yang menunjukkan bahawa C. priscolatrans mencapah kepada serigala besar C. armbrusteri[27]:242[41] semasa Pleistosen Pertengahan di Amerika Utara.[28] Robert A. Martin tidak bersetuju dan percaya bahawa C. armbrusteri[42] ialah C. lupus.[33] Nowak tidak bersetuju dengan Martin dan mencadangkan bahawa C. armbrusteri bukan berkaitan dengan C. lupus tetapi dengan C. priscolatrans, yang kemudian menyebabkan kebangkitan A. dirus. Tedford pula mencadangkan bahawa C. gezi dan C. nehringi dari Amerika Selatan mengongsi keserupaan gigi dan tengkorak yang berkembang untuk hiperkarnivori, lalu mencadangkan bahawa C. armbrusteri ialah leluhur bersama kepada C. gezi, C. nehringi, dan A. dirus.[11]:148
Aenocyon dirus
Pada tahun 1908, ahli paleontologi John Campbell Merriam mula mengutip banyak serpihan tulang terfosil bagi seekor serigala besar dari lubang tar Rancho La Brea. Menjelang tahun 1912, beliau telah menemukan rangka yang cukup lengkap sehingga dapat secara formal mengiktiraf spesimen-spesimen ini dan spesimen-spesimen yang ditemukan dahulu atas nama C. dirus (Leidy 1858).[perlu rujukan]
Canis dirus,[43] atau sebagaimana ia diiktiraf secara meluas kini, Aneocyon dirus, hidup pada Pleistosen Akhir hingga Holosen Awal di Amerika Utara dan di Amerika Selatan.[44] Pada tahun 1987, satu hipotesis baharu mencadangkan bahawa populasi mamalia dapat menyebabkan kebangkitan bagi bentuk lebih besar yang dipanggil hipermorf semasa waktu apabila terdapat makanan melimpah, tetapi apabila kemudian makanan menjadi kurang, hipermorf menyesuaikan diri dengan menjadi bentuk lebih kecil atau menjadi pupus. Hipotesis ini mungkin menjelaskan saiz tubuh besar yang ditemukan pada banyak mamalia Pleistosen Akhir berbanding dengan padanan moden. Kedua-dua kepupusan dan penspesiesan – perpisahan spesies baharu daripada spesies lama – dapat berlaku bersama-sama sewaktu kala iklim ekstrem.[45][46] Gloria D. Goulet bersetuju dengan Martin dan selanjutnya mencadangkan bahawa hipotesis ini mungkin menjelaskan kemunculan tiba-tiba bagi A. dirus di Amerika Utara dan bahawa, oleh sebab keserupaan rupa bentuk tengkorak bagi kedua-duanya, C. lupus menyebabkan kebangkitan hipermorf A. dirus kerana haiwan buruan melimpah, persekitaran stabil, dan pesaing besar-besar.[47] Nowak, Kurtén, dan Berta tidak bersetuju dengan Goulet dan mencadangkan bahawa A. dirus tidak diterbitkan daripada C. lupus.[28][39][48] Ketiga-tiga orang ahli paleontologi ternama Xiaoming Wang, R. H. Tedford, dan R. M. Nowak kesemuanya telah mencadangkan bahawa A. dirus telah ber-evolusi daripada C. armbrusteri,[49][11]:181 dengan pernyataan Nowak bahawa ada spesimen-spesimen dari Gua Cumberland, Maryland yang menunjukkan bahawa C. armbrusteri mencapah kepada A. dirus.[27]:243[50] Kedua-dua takson mengongsi sebilangan ciri (sinapomorfi), yang mencadangkan satu asal usul bagi A. dirus pada Usia Irvington Akhir di rupa bumi terbuka di tengah benua, dan kemudian bersebar ke arah timur dan menyesarkan leluhurnya C. armbrusteri.[11]:181
Walau bagaimanapun, pada tahun 2021, sebuah kajian menunjukkan serigala menggerunkan sebagai zuriat amat mencapah yang kali terakhir mengongsi leluhur bersama paling terkini dengan kanin mirip serigala pada 5.7 juta tahun lalu. Keserupaan morfologi antara serigala menggerunkan dengan serigala kelabu disimpulkan sebagai keserupaan kerana evolusi menumpu. Penemuan ini menunjukkan bahawa zuriat serigala dan zuriat koyote ber-evolusi secara terasing daripada zuriat serigala menggerunkan. Kajian mencadangkan asal usul awal bagi zuriat serigala menggerunkan di Benua Amerika dan bahawa pengasingan geografi ini membolehkan kedua-duanya mendapatkan suatu darjah pengasingan pembiakan sejak pencapahan pada 5.7 juta tahun lalu. Koyote, anjing hutan, serigala kelabu, dan Xenocyon yang pupus ber-evolusi di Eurasia dan bersebar ke Amerika Utara agak lewat semasa Pleistosen Akhir. Maka, tiada percampuran dengan serigala menggerunkan. Hasilnya, kajian mendapati bahawa nama binomial betul bagi serigala menggerunkan ialah Aenocyon dirus, seperti yang dicadangkan oleh Merriam pada tahun 1918. Pengasingan jangka panjang bagi zuriat serigala menggerunkan mengimplikasikan bahawa takson-takson fosil Amerika lain, termasuk C. armbrusteri dan C. edwardii, mungkin juga tergolong dalam zuriat serigala menggerunkan.[51]
Canis chihliensis
Evolusi serigala – cadangan alternatif | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cadangan terdahulu bagi evolusi dan pencabangan daripada Eucyon ke arah serigala (2008)[23][11]:181 |
Wang dan Tedford mencadangkan bahawa genus Canis ialah keturunan kepada Eucyon davisi yang mirip koyote dan tinggalan-tinggalannya pertama kali muncul pada Miosen (6 juta tahun sebelum kini) di Amerika Syarikat barat daya dan di Mexico. Menjelang Pliosen (5 juta tahun sebelum kini), Canis lepophagus yang lebih besar muncul di rantau sama dan, menjelang Pleistosen Awal (1 juta tahun sebelum kini), Canis latrans (koyote) wujud. Mereka mencadangkan bahawa janjang daripada Eucyon davisi kepada C. lepophagus kepada koyote ialah evolusi linear.[22] Sebagai tambahan, C. edwardii, C. latrans, dan C. aureus bersama-sama membentuk satu klad kecil dan oleh sebab C. edwardii muncul paling awal dari Usia Blanc Pertengahan (Pliosen Akhir) hingga penghujung Usia Irvington (Pleistosen Akhir), ia dicadangkan sebagai leluhur.[11]:175, 180
Nowak dan Tedford juga percaya bahawa ada kemungkinan bahawa C. lupus telah diterbitkan daripada susur galur canid Miosen atau Pliosen yang mendahului C. lepophagus dan terpisah daripadanya.[28][52] Berdasarkan morfologi dari China, serigala Pliosen C. chihliensis mungkin pernah menjadi leluhur untuk kedua-dua C. armbrusteri dan C. lupus sebelum penghijrahan kedua-duanya ke Amerika Utara.[23][11]:181 C. chihliensis terlihat lebih primitif dan lebih kecil daripada C. lupus dan ukuran tengkoraknya dan giginya adalah serupa dengan C. lupus tetapi yang ukuran unsur-unsur postkranium adalah lebih kecil.[53] C. armbrusteri muncul di Amerika Utara pada Pleistosen Pertengahan dan merupakan bentuk mirip serigala yang lebih besar daripada mana-mana Canis pada masa itu.[28] Pada penghujung unduran glasier paling terkini semasa 30,000 tahun lalu, pemanasan meleburkan penghadang glasier merentasi Kanada utara, lalu membolehkan mamalia Artik meluaskan julat wilayahnya ke Amerika Utara pertengahan latitud, termasuk elk, karibu, bison, dan serigala kelabu.[54]
Di Eurasia semasa Pleistosen Pertengahan, C. falconeri menyebabkan kebangkitan genus hiperkarnivor Xenocyon, yang kemudian menyebabkan kebangkitan genus Cuon (anjing hutan) dan genus Lycaon (anjing pemburu Afrika).[55][56] Sejurus sebelum kemunculan C. dirus, Amerika Utara dijajah oleh genus Xenocyon yang sebesar C. dirus dan lebih bersifat hiperkarnivor. Rekod fosil menunjukkan kedua-duanya sebagai makhluk jarang dan kedua-dua makhluk diandaikan tidak dapat bersaing dengan C. dirus yang baru diterbitkan.[57]
Canis antonii
Serigala besar C. antonii dari China Pliosen Akhir hingga Pleistosen Awal ditaksir sebagai variasi dalam C. chihliensis[11]:197 dan serigala besar C. falconeri hadir secara mendadak di Eropah pada Pleistosen Awal, mungkin mewakili kelanjutan ke barat bagi C. antonii.[11]:181
Canis borjgali
Pada tahun 2020, para penyelidik menamai satu spesies C. borjgali yang ditemukan di Dmanisi, Georgia di sebuah tapak yang bertarikh 1.8—1.75 juta tahun lalu.[58] Spesimen ini tidak menunjukkan kekhususan C. etruscus tetapi terlihat lebih dekat dengan bentuk primitif bagi C. mosbachensis dan dicadangkan sebagai leluhur kepada C. mosbachensis.[3][58] Serigala C. borjgali barang kali merupakan leluhur kepada spesies-spesies klad mahkota mirip serigala C. lupus, C. latrans, dan C. lupaster.[3]
Canis mosbachensis
Canis mosbachensis, kadang-kadang dikenali sebagai serigala Mosbach, ialah serigala kecil pupus yang pernah menghuni Eurasia dari Pleistosen Pertengahan hingga Pleistosen Akhir.[59] Keturunan filogenetik bagi serigala ekstan C. lupus daripada C. etruscus melalui C. mosbachensis diterima secara meluas.[59][27]:239–245 Pada tahun 2010, sebuah kajian mendapati bahawa kepelbagaian kelompok Canis berkurang menjelang penghujung Pleistosen Awal hingga Pleistosen Pertengahan dan terbatas di Eurasia kepada serigala kecil daripada kelompok C. mosbachensis–C. variabilis, yang bersaiz setara dengan serigala India (Canis lupus pallipes) ekstan, dan hiperkarnivor besar Canis (Xenocyon) lycaonoides yang bersaiz setara dengan serigala kelabu utara ekstan.[58]
Canis lupus
Spesimen terawal Canis lupus ialah sebatang gigi fosil yang ditemukan di Old Crow, Yukon, Kanada. Spesimen ini ditemukan di dalam endapan yang bertarikh 1 juta tahun sebelum kini.[11] Walau bagaimanapun, pengatributan geologi bagi endapan ini dipersoalkan.[11][60] Spesimen-spesimen yang agak lebih muda ditemukan di Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, di dalam strata yang bertarikh 810,000 tahun sebelum kini. Kedua-dua penemuan menunjukkan asal usul bagi serigala-serigala ini di Beringia timur semasa Pleistosen Pertengahan.[11]
Di Perancis, subspesies-subspesies C. l. lunellensis Bonifay, 1971[61] yang ditemukan di Lunel-Viel, Hérault yang bertarikh 400,000–350,000 tahun sebelum kini, C. l. santenaisiensis Argant, 1991[62] dari [[Santenay, Côte-d'Or] yang bertarikh ke 200,000 tahun sebelum kini, dan C. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012[63] dari Gua Jaurens, Nespouls, Corrèze yang bertarikh 31,000 tahun sebelum kini menunjukkan peningkatan progresif dari segi saiz dan dicadangkan sebagai krono-subspesies.[64][17] Di Itali pula, spesimen-spesimen terawal Canis lupus ditemukan di La Polledrara di Cecanibbio, 20 km (12 bt) ke barat laut dari Rom di dalam strata yang bertarikh 340,000–320,000 tahun sebelum kini.[65][66] Pada tahun 2017, sebuah kajian mendapati bahawa dimensi bagi gigi pencabik atas dan gigi pencabik bawah bagi serigala Itali Holosen awal adalah hampir dengan yang pada C. l. maximus. Turun naik dari segi saiz bagi gigi pencabik C. lupus berkorelasi dengan persebaran megafauna. Serigala Itali melalui penyusutan saiz tubuh dengan kelenyapan rusa merah di Itali semasa Renaisans.[17] Susur galur cadangan ialah:
C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. maximus → C. l. lupus[17]
Canis lupus bohemica
Pada tahun 2022, satu spesies baharu Canis lupus bohemica diperihalkan secara taksonomi setelah ditemukan di dalam sistem Gua Kelawar yang terletak dekat dengan Srbsko, Bohemia Tengah, Republik Czech. Serigala Bohemia ialah serigala bertungkai pendek pupus yang pertama kali muncul pada 800,000 tahun lalu (MIS 20, Tempoh Antara Glasier Rhume dalam Peringkat Cromer awal, Pleistosen Pertengahan) dan pernah menghuni kawasan yang dahulunya sebahagian daripada steppe mamot. Ia dicadangkan sebagai leluhur kepada Canis lupus mosbachensis. Sebagai perbandingan, C. etruscus terlihat sebagai leluhur kepada jakal Afro-Eurasia.[67]
Di Hungary pada tahun 1969, sebatang gigi (gigi geraham kecil pada rahang atas) ditemukan yang bertarikh ke Pleistosen Pertengahan dan ditaksir sebagai penengah antara Canis mosbachensis dengan serigala gua Canis lupus spelaeus, tetapi cenderung ke arah C. l. spelaeus.[68] Semasa Pleistosen Pertengahan Akhir pada sekitar 600,000 tahun lalu, serigala Bohemia mempelbagai kepada dua zuriat serigala yang mengkhusus untuk keadaan persekitaran dan keadaan iklim berlainan. Salah satu ialah serigala kelabu antara glasier (iklim panas) selatan di Eropah, yang kemudian menjadi serigala Mosbach, dan yang lagi satu ialah serigala putih glasier utara di Eurasia, yang kemudian menjadi C. l. spelaeus.[67]
Canis cf. familiaris - anjing Paleolitik
Ada sebilangan spesimen yang baru ditemukan yang dicadangkan sebagai anjing Paleolitik. Walau bagaimanapun, taksonomi bagi spesimen tersebut diperdebatkan. Spesimen-spesimen ini telah ditemukan sama ada di Eropah atau di Siberia dan bertarikh 40,000–17,000 tahun sebelum kini. Ini termasuklah Hohle Fels di Jerman, Gua-gua Goyet di Belgium, Předmostí di Republik Czech, dan empat buah tapak di Rusia: Gua Razboinichya, Kostyonki-8, Ulakhan Sular, dan Eliseevichi 1. Kesan-kesan tapak kaki dari Gua Chauvet di Perancis yang bertarikh 26,000 tahun sebelum kini dicadangkan sebagai milik seekor anjing. Walau bagaimanapun, ini telah dicabar dengan cadangan bahawa pemilik kesan tapak tersebut ialah seekor serigala.[69] Anjing Paleolitik dikaitkan secara langsung dengan kem perburuan manusia di Eropah selama 30,000 tahun sebelum kini dan terdapat cadangan bahawa anjing tersebut dibelajinakkan. Anjing Paleolitik ini juga dicadangkan sama ada sebagai anjing proto dan leluhur kepada anjing bela jinak atau sejenis serigala yang tidak diketahui dalam sains.[70]
Canis familiaris (anjing bela jinak)
Pada tahun 2002, sebuah kajian dijalankan tentang tengkorak-tengkorak fosil bagi dua ekor canid besar yang telah ditemukan dalam keadaan tertanam sejauh beberapa meter dari pintu bagi tempat yang pernah menjadi teratak tulang mamot di tapak Paleolitik Akhir Eliseevichi-I di Wilayah Bryansk di Dataran Rusia dan, dengan menggunakan takrifan berdasarkan morfologi yang diterima bagi pembelajinakan, mengisytiharkan canid tersebut sebagai "anjing Zaman Air Batu". Pentarikhan karbon memberikan anggaran usia tahun takwim yang berjulat antara 16,945 dengan 13,905 tahun sebelum kini.[71] Pada tahun 2013, sebuah kajian meneliti salah sebuah tengkorak ini dan jujukan DNA mitokondrionnya dikenal pasti sebagai Canis familiaris.[72]
Pada tahun 2015, seorang ahli zooarkeologi menyatakan bahawa "Dari segi fenotip, anjing dan serigala merupakan haiwan yang berlainan pada asasnya."[73]
Pada tahun 1986, sebuah kajian tentang morfologi tengkorak mendapati bahawa anjing bela jinak berbeza secara morfologi daripada semua canid lain kecuali canid mirip serigala. "Perbezaan saiz dan perkadaran sesama sesetengah baka adalah sebesar perbezaan antara mana-mana genus liar, tetapi semua anjing sejelasnya merupakan anggota dalam spesies sama."[74] Pada tahun 2010, sebuah kajian tentang rupa bentuk tengkorak anjing yang dibandingkan dengan karnivoran ekstan mencadangkan bahawa "Jurang rupa bentuk terbesar antara baka anjing sejelasnya mengatasi pencapahan maksimum antara spesies dalam Carnivora. Lebih-lebih anjing, anjing bela jinak menduduki sejulat rupa bentuk baharu di luar domain karnivoran liar."[75]
Perbandingan dengan serigala moden
Anjing bela jinak berbanding dengan serigala menunjukkan variasi terbesar dari segi saiz dan rupa bentuk tengkorak (Evans 1979) dengan julat panjang 7–28 cm (2.8–11.0 in) (McGreevy 2004). Serigala adalah dolikosefalik (bertengkorak panjang) tetapi tidak seekstrem sesetengah baka anjing seperti grehaun dan anjing pemburu serigala Rusia (McGreevy 2004). Brakisefali (pendek tengkorak) kanin hanya ditemukan pada anjing bela jinak dan dikaitkan dengan pedomorfosis (Goodwin 1997). Anak anjing lahir dengan muncung pendek, dengan kemunculan tengkorak lebih panjang bagi anjing dolikosefalik pada perkembangan selanjutnya (Coppinger 1995). Perbezaan lain dari segi rupa bentuk kepala antara anjing brakisefalik dengan anjing dolikosefalik termasuk perubahan sudut kranofasial (sudut di antara paksi basilar dengan lelangit keras) (Regodón 1993), morfologi bagi sendi temporomandibel (Dickie 2001), dan anatomi radiografi bagi plat kribriform (Schwarz 2000).[76]
Nowak menyatakan bahawa sudut orbit bagi lesung mata ialah ciri penting yang mentakrifkan perbezaan antara anjing dengan serigala, iaitu serigala mempunyai sudut lebih rendah. Nowak membandingkan sudut-sudut orbit bagi empat kanin Amerika Utara (termasuk anjing Indian) dan menghasilkan nilai-nilai berikut dalam unit darjah: koyote-42.8, serigala-42.8, anjing-52.9, serigala menggerunkan-53.1. Sudut orbit bagi lesung mata sejelasnya lebih besar pada anjing berbanding dengan yang pada koyote dan yang pada serigala; kehampiran nilai dengan yang pada serigala menggerunkan tidak dikenakan ulasan.[28]
Ramai pengarang telah berkesimpulan bahawa, berbanding dengan serigala ekstan dewasa, anjing bela jinak dewasa mempunyai rostrum (bahagian hadapan tengkorak) yang agak berkurang, tulang frontal tertingkat, lelangit lebih luas, kranium lebih lebar, dan gigi lebih kecil (Hildebrand 1954; Clutton-Brock, Corbet & Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Pengarang-pengarang lain tidak bersetuju dan telah menyatakan bahawa trait-trait ini dapat bertindih dan berbeza-beza antara kedua-duanya (Crockford 1999; Harrison 1973). Anak serigala mempunyai perkadaran tengkorak nisbi serupa dengan anjing dewasa dan ini dicadangkan sebagai bukti bahawa anjing bela jinak ialah serigala neotenik. Ini dicadangkan sama ada kerana pemilihan manusia untuk penampilan juvenil atau kerana kesan pleiotropik oleh sebab pemilihan untuk tingkah laku juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger & Schneider 1995). Wayne (1986) berkesimpulan bahawa sampel-sampel anjing beliau tidak mempunyai pemendekan nisbi ketara bagi rostrum berbanding dengan serigala, lalu mempersoalkan ciri pengenal pasti ini.[77] Sebuah kajian tahun 2004 yang menggunakan 310 buah tengkorak serigala dan lebih daripada 700 buah tengkorak anjing yang mewakili 100 baka berkesimpulan bahawa evolusi tengkorak anjing pada umumnya tidak dapat diperihalkan dengan proses-proses heterokroni seperti neoteni tetapi sesetengah baka anjing pedomorfik mempunyai tengkorak yang menyerupai tengkorak serigala juvenil.[78] "Anjing bukan serigala pedomorfik."[79]
Berbanding dengan serigala, kegigian anjing agak kurang teguh (Olsen 1985; Hemmer 1990), yang dicadangkan bersebabkan pengenduran pemilihan semula jadi apabila serigala menjadi pebangkai komensal, atau bersebabkan pemilihan buatan (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Walau bagaimanapun, Kieser dan Groeneveld (1992) membandingkan ukuran-ukuran rahang-gigi bagi jakal (C. adustus, C. mesomelas) dan rubah Cape (Vulpes chama) dengan anjing bersaiz setara dan mendapati bahawa gigi asu pada canid lain ini cenderung bersaiz lebih kecil sedikit dan geraham keduanya cenderung bersaiz lebih besar berbanding dengan anjing. Selain itu, perkadaran pada asasnya adalah sama pada semua spesies. Mereka berkesimpulan bahawa "...gigi canid kelihatan telah ber-evolusi secara serentak dengan satu sama lain dan agak tidak bersandar pada perbezaan dimorfisme, saiz, atau permintaan fungsi". Ini mempersoalkan andaian bahawa gigi anjing adalah agak kecil kerana pemilihan terkini, lalu mencadangkan bahawa kegigian anjing adalah plesiomorfik daripada leluhur yang lebih kecil daripada serigala.[77]
Saiz badan yang berkurang pada anjing awal berbanding dengan serigala disangkakan disebabkan oleh pemilihan ceruk (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger & Coppinger 2001). Morey (1992:199) menyatakan bahawa "Hasil...adalah tekal dengan hipotesis bahawa anjing bela jinak awal ialah pedomorf evolusi, hasil daripada pemilihan kuat untuk pengurangan saiz tersalur secara ontogenetik dan perubahan masa pembiakan yang berkaitan dengan cara hidup domestik baharu."[77] Walau bagaimanapun, dalam satu uji kaji pembelajinakan, rubah bela jinak mengekalkan saiz sama seperti rubah tidak terpilih (Trutt 1999:167).[73]
Wayne (1986) berkesimpulan bahawa anjing adalah lebih rapat dari segi morfologi tengkorak dengan C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus, dan Lycaon pictus berbanding dengan kerapatan dengan serigala. Dahr (1942) berkesimpulan bahawa rupa bentuk tempurung otak anjing adalah lebih hampir dengan yang pada koyote berbanding dengan yang pada serigala. Manwell dan Baker (1983) menyemak karya Dahr dengan tambahan data gigi untuk canid dan berkesimpulan bahawa leluhur anjing barang kali mempunyai julat berat 13.6–20.5 kg (30–45 lb), yang lebih kecil daripada julat berat 27–54 kg (60–119 lb) untuk serigala ekstan (Mech 1970) dan dapat sebanding dengan dingo.[77]
Bula pendengaran pada anjing adalah agak lebih kecil dan lebih rata berbanding dengan yang pada serigala (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), yang dicadangkan bersebabkan pemilihan kendur dalam pembelajinakan kerana anjing tidak lagi memerlukan pendengaran tajam serigala. Walau bagaimanapun, rupa bentuk bula telah ditunjukkan memudahkan kepekaan tertingkat terhadap frekuensi-frekuensi spesifik tetapi rupa bentuk dan saiz mungkin tidak berkorelasi dengan ketajaman (Ewer 1973). Maka, perbezaan tercerap dapat bermaksud bahawa bula anjing telah mengekalkan rupa bentuk seperti yang pada leluhurnya.[77]
Sisi hadapan bagi ramus rahang bawah mendatar pada anjing mempunyai lekukan cembung yang tidak wujud pada serigala (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995) dan tidak ada perbincangan tentang perbezaan ini yang dapat ditemukan dalam kesusasteraan. Walau bagaimanapun, Biknevicius dan Van Valkenburgh (1997) mengamati bahawa ramus mendatar pada pemangsa pemproses tulang adalah lebih tebal di hadapan dan di belakang pada titik yang kaudal kepada tapak pemprosesan tulang. Penebalan ini mungkin telah menjadi fungsi untuk penyesuaian ceruk oleh leluhur anjing.[77]
Satu perihal bagi morfologi otak superfisial pada jakal (C. mesomelas, C. aureus), koyote (C. latrans), serigala (C. lupus, C. rufus), dan anjing menunjukkan bahawa serebelum pada anjing dekat-dekat menghampiri yang pada koyote, yang hampir sejajar dengan jakal, dan bahawa serigala menunjukkan banyak trait otak yang berbeza daripada spesies lain (Atkins & Dillon 1971). Serigala juga mempunyai trait serologi dan trait biokimia yang berbeza daripada anjing (Leone & Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).[77]
Ekor pada anjing bela jinak cenderung untuk melingkar ke arah atas, yang tidak didapati pada canid lain.[80] Anjing mempunyai dahi kubah, yang mudah dilihat dari pandangan sisi dengan bonjolan di atas orbit (lesung tulang) bagi mata. Otot temporalis yang menutup rahang adalah lebih tegu pada serigala.[81] Berbanding dengan serigala yang bersaiz setara, anjing mempunyai tengkorak yang 20% lebih kecil dan, berbanding dengan serigala dengan berat setara, anjing mempunyai otak yang 20% lebih kecil.[82]:47 Bula-bula timpanum adalah besar, cembung, dan hampir berbentuk sfera pada serigala, sementara bula-bula pada anjing adalah lebih kecil, termampat, dan sedikit renyuk.[83] Anjing mempunyai "stop" distingtif di antara dahi dengan hidung.[84] Anjing bela jinak tidak dibezakan daripada serigala melalui elektroforesis gel kanji bagi fosfatase asid sel darah merah.[85]
Semasa Maksimum Glasier Terakhir, ada kepelbagaian genetik serigala yang lebih besar daripada yang ada kini[12][72] dan, dalam populasi serigala kelabu Pleistosen, variasi antara persekitaran setempat sepatutnya menggalakkan pelbagai ekotip serigala yang berbeza secara genetik, morfologi, dan ekologi daripada satu sama lain.[86] Salah seorang pengarang telah mencadangkan bahawa penjelasan paling berkemungkinan untuk ciri morfologi berlainan pada anjing berbanding dengan serigala ialah bahawa leluhur anjing tersesuai terhadap ceruk berbeza daripada serigala.[77]
Rekod genetik
Jujukan DNA
Mitokondrion-mitokondrion di dalam setiap sel mengandungi banyak salinan genom DNA bulatan kecil dan pada mamalia, panjangnya ialah 16,000–18,000 pasangan bes. Satu sel mengandungi ratusan atau ribuan mitokondrion dan, oleh itu, gen-gen yang terkandung di dalam mitokondrion tersebut adalah lebih banyak daripada gen yang hadir di dalam nukleus sel.[87][88] Kelimpahan DNA mitokondrion (mDNA) adalah berguna untuk analisis genetik bagi tinggalan-tinggalan purba bilamana DNA telah berdegradasi.[88][89]
Jujukan-jujukan DNA mitokondrion mempunyai kadar mutasi lebih tinggi berbanding dengan kadar mutasi bagi gen-gen nuklear dan, untuk mamalia, kadar ini adalah 5–10 kali lebih cepat.[88][90][91] Gen-gen pengekodan protein mitokondrion ber-evolusi dengan jauh lebih cepat dan merupakan penanda berkuasa untuk inferens bagi sejarah evolusi pada peringkat-peringkat kategori seperti keluarga, genus, dan spesies. Walau bagaimanapun, gen-gen ini telah ber-evolusi pada kadar lebih cepat berbanding dengan mana-mana penanda DNA lain dan ada perbezaan masa pada jam molekul yang perlu divalidasi menentang sumber lain. Status taksonomi bagi spesies tidak tentu lebih baik diselesaikan melalui DNA nuklear daripada nukleus sel, yang lebih sesuai untuk analisis terhadap sejarah terkini.[92] Dalam kebanyakan kes, mDNA diwarisi daripada leluhur maternal.[88][93] Maka, analisis filogenetik bagi jujukan-jujukan mDNA dalam spesies menyediakan sejarah zuriat maternal yang dapat diwakili sebagai pokok filogenetik.[88][94][95]
-
Tengkorak berusia 33,500 tahun bagi "anjing Altai"
-
Struktur bahagian satu heliks ganda dua DNA
-
Hasil-hasil penjujukan DNA yang menyenaraikan nukleobes-nukleobes bagi molekul DNA berkenaan (terkod sebagai G, C, A, atau T)
-
Molekul DNA 1 berbeza daripada molekul DNA 2 di satu lokasi tunggal pasangan bes yang dipanggil polimorfisme nukleotida tunggal (mutasi SNP)
-
Pokok filogenetik bagi serigala-serigala dalam kajian
Pokok filogenetik | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
Hubungan filogenetik sesama empat canid.[96][97] |
Mutasi-mutasi yang berlainan pada 4 jujukan ini telah dinombori dan ditebalkan. Mutasi-mutasi ini kemudian dapat digunakan untuk membina pokok filogenetik untuk keempat-empat canid. Dalam contoh ini, anjing dan serigala kelabu berbeza sebanyak dua penggantian (ditonjolkan dengan warna merah) dan setiap satu berbeza daripada koyote sebanyak empat penggantian.[88]
1 2 3 4 5 67
Jakal keemasan A-G-C-T-G-T-C-GA-T-TC-CA
Koyote A-G-C-T-A-T-C-GA-A-TC-GA
Serigala T-G-C-T-A-T-G-GA-T-TC-CT
Anjing T-G-G-T-A-T-G-GA-T-TC-CA
Jujukan-jujukan mDNA bagi anjing dan serigala berbeza hanya sebanyak 0–12 penggantian dalam 261 pasangan bes, sementara anjing sentiasa berbeza daripada koyote dan jakal sekurang-kurangnya sebanyak 20 penggantian.[88][98] Penemuan ini mengimplikasikan bahawa anjing diterbitkan daripada serigala dan bahawa pernah ada penyilangan balik berulang-ulang[98] atau bahawa anjing mungkin telah diturunkan daripada satu spesies canid yang kini pupus yang kerabat hidup terhampirnya ialah serigala moden.[99]
Isu penanda
Kajian-kajian DNA mungkin memberikan hasil bercanggahan kerana spesimen-spesimen yang dipilih, teknologi yang digunakan, dan andaian-andaian yang dibuat oleh para penyelidik.[100] Mana-mana satu daripada panel penanda genetik dapat dipilih untuk penggunaan dalam kajian. Teknik-teknik yang digunakan untuk menyarikan jujukan-jujukan genetik, menentukan lokasi jujukan-jujukan, dan membandingkan jujukan-jujukan itu dapat diterapkan dengan menggunakan kemajuan teknologi yang membolehkan penyelidik memerhatikan panjang lebih besar bagi pasangan-pasangan bes yang menyedikan lebih data untuk memberikan resolusi filogenetik lebih baik.[101] Pokok-pokok filogenetik yang disusun dengan menggunakan penanda genetik berlainan telah memberikan hasil bercanggahan tentang hubungan antara serigala, anjing, dengan koyote. Salah sebuah kajian berdasarkan SNP[102] (mutasi tunggal) dan sebuah lagi kajian berdasarkan jujukan-jujukan gen nuklear[103] (diambil daripada nukleus sel) menunjukkan bahawa anjing bergugus dengan koyote dan terpisah daripada serigala.[104] Kajian-kajian lain berdasarkan sebilangan penanda menunjukkan hasil yang lebih diterima meluas bahawa serigala bergugus dengan anjing yang dan terpisah daripada koyote.[98][105] Hasil-hasil ini menunjukkan bahawa waspada diperlukan semasa pentafsiran hasil-hasil yang disediakan oleh penanda-penanda genetik.[102]
Isu masa
Ada dua andaian kekunci yang dibuat untuk mentarikhkan masa pencapahan untuk spesies: masa generasi dan kadar mutasi genetik untuk setiap generasi. Masa antara generasi untuk serigala diandaikan sebanyak tiga tahun berdasarkan serigala kelabu ekstan dan dua tahun untuk anjing berdasarkan anjing ekstan.[96] Sebuah kajian besar terkini mengandaikan masa generasi sebanyak 2 tahun untuk anjing selama sejauh 10,000 tahun lalu dan kemudian mengandaikan masa generasi sebanyak 3 tahun (sama dengan serigala) sebelum itu untuk menghitung masa pencapahan tercadang antara kedua-duanya.[12] Pada tahun 2017, ahli sains penyelidikan serigala L. David Mech bertanya tentang sebab penghitungan oleh para ahli biologi evolusi bagi masa anggaran pencapahan anjing daripada serigala melalui penggunaaan masa generasi serigala sebanyak tiga tahun apabila karya-karya terbitan yang menggunakan set-set data besar menunjukkan angka 4.2–4.7 tahun. Mereka digalakkan untuk menghitung tarikh-tarikh pencapahan mereka semula sewajarnya.[106]
Kajian-kajian DNA dijalankan tetapi dengan "kadar mutasi sebagai sumber dominan bagi ketidakpastian".[12] Pada tahun 2005, Lindblad-Toh menjujukkan genom draf pertama bagi anjing ekstan dan menghitung kadar mutasi tercadang sebanyak 1x10−8 mutasi untuk setiap generasi.[96] Pada tahun 2015, Skoglund dapat menjujukkan genom draf pertama bagi serigala Taimyr berusia 35,000 tahun sebelum kini dan menggunakan tarikh radiokarbonnya untuk memvalidasi kadar mutasi genetik tercadang sebanyak 0.4x10−8 mutasi untuk setiap generasi.[14] Perbezaannya ialah faktor masa sebanyak 2.5. Walau bagaimanapun, sebuah lagi kajian menyatakan bahawa hanya oleh sebab hanya ada satu spesimen serigala Pleistosen yang telah dijujukkan setakat ini, maka hasilnya patut dilayan dengan waspada, dan kajian itu kemudian menyediakan kedua-dua anggaran untuk menghitung masa-masa pencapahan antara serigala dengan anjing.[13] Walau bagaimanapun, pada tahun 2016, kadar mutasi bagi anjing Newgrange berusia 4,800 tahun sebelum kini memadani kadar mutasi serigala Taimyr.[107]
Canid mirip serigala
Canid-canid mirip serigala (subkeluarga canid Caninae) merupakan sekelompok karnivor besar yang rapat secara genetik oleh sebab nombor kromosom 78. Kelompok ini menyertakan genus Canis, Cuon, dan Lycaon. Anggota-anggotanya merupakan anjing (C. familiaris), serigala kelabu (C. lupus), koyote (C. latrans), jakal keemasan (C. aureus), serigala Habsyah (C. simensis), jakal berbelakang hitam (Lupulella mesomelas), jakal tepi berbelang (Lupulella adusta), anjing hutan (Cuon alpinus), dan anjing liar Afrika (Lycaon pictus).[108][109][110] Anggota yang baru tercadang termasuklah serigala merah (Canis rufus), serigala timur (Canis lycaon), dan serigala keemasan Afrika (C. anthus). Oleh sebab kesemua anggota mempunyai 78 kromosom, semua anggota genus Canis (koyote, serigala, jakal) tidak dapat dibezakan secara kariologi antara satu sama lain dan daripada anjing hutan dan anjing pemburu Afrika.[88]:279[111] Anggota-anggota Canis berpotensi untuk saling membiak[99] dan ada bukti bahawa serigala Habsyah telah berhibrid dengan anjing.[112] Menurut ahli zoologi Reginald Pocock, seekor anjing hutan saling membiak dengan seekor jakal keemasan.[113] Anjing pemburu Afrika adalah besar dan sangat mudah alih dan diketahui bersebar menjangkau jarak jauh dan adalah jarang di seluruh julat geografinya,[114] yang menjadikan kesempatan untuk penghibridan sukar. Sebuah kajian tentang DNA mitokondrion maternal bagi jakal berbelakang hitam tidak dapat menemukan sebarang bukti tentang genotip-genotip daripada pasangan paling berkemungkinan – jakal tepi berbelang ataupun jakal keemasan – yang menunjukkan bahawa jakal berbelakang hitam jantan belum membiak dengan kedua-dua jakal berkenaan.[115] Pencarian kesusasteraan sains tidak dapat menemukan bukti tentang penghibridan untuk jakal tepi berbelang yang jarang.
Satu penjajaran jujukan DNA untuk canid-canid mirip serigala memberikan pokok filogenetik dengan serigala kelabu dan anjing sebagai canid berkait rapat, yang diikuti oleh hubungan rapat dengan koyote, jakal keemasan, dan serigala Habsyah dan anjing dapat berhibrid di dunia liar dengan ketiga-tiga spesies ini. Yang seterusnya rapat dengan kelompok ini merupakan anjing hutan dan anjing liar Afrika yang kedua-duanya memiliki gigi penghiris daging yang unik, yang mencadangkan bahawa penyesuaian ini kemudian hilang pada anggota-anggota lain.[96] Kedua-dua jakal Afrika ditunjukkan sebagai anggota-anggota paling basal bagi klad ini, yang bererti bahawa pokok ini menunjukkan asal usul di Afrika untuk klad ini.[96][116] Pokok ini menggambarkan pembezaan genotip–fenotip, iaitu bilamana genotip ialah maklumat warisan lengkap bagi sesuatu organisma dan fenotip ialah sifat terperhati sebenar bagi sesuatu organisma tersebut, seperti morfologi, perkembangan, atau tingkah laku. Menurut fenotip, anjing hutan (genus Cuon) dan anjing pemburu Afrika (genus Lycaon) tidak dikelaskan sebagai anggota dalam genus Canis, tetapi menurut genotip kedua-duanya lebih rapat dengan anjing, serigala, dan koyote berbanding dengan kedua-dua genus jakal Canis – jakal tepi berbelang (C. adustus) dan jakal berbelakang hitam (C. mesomelas).
Pada tahun 2015, sebuah kajian tentang jujukan-jujukan genom mitokondrion dan jujukan-jujukan genom nuklear bagi canid-canid Afrika dan Eurasia menunjukkan bahawa canid-canid mirip serigala ekstan telah menjajah Afrika dari Eurasia sekurang-kurangnya sebanyak 5 kali sepanjang Pliosen dan Pleistosen, yang tekal dengan bukti fosil yang mencadangkan bahawa kebanyakan kepelbagaian canid Afrika terhasil daripada penghijrahan masuk leluhur-leluhur Eurasia, kemungkinan berkebetulan dengan ayunan-ayunan iklim Plio-Pleistosen antara keadaan gersang dengan keadaan lembap.[97]
Pokok filogenetik untuk canid-canid mirip serigala mungkin memberikan kedudukan bercanggahan untuk jakal berbelakang hitam dan jakal tepi berbelang dalam hubungan dengan anggota-anggota genus Canis bergantung pada dasar penanda-penanda sama ada pada DNA mitokondrion atau DNA nuklear. Penjelasan yang dicadangkan untuk percanggahan mito-nuklear ialah bahawa introgresi DNA mitokondrion berlaku daripada leluhur purba dalam genus Canis ke dalam zuriat yang membawa kepada jakal berbelakang hitam pada sekitar 6.2–5.2 juta tahun lalu.[117]
Pokok filogenetik bagi canid-canid mirip serigala esktan,[a] dengan lorekan merah jambu yang mewakili species Canis lupus
| |||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3.5 jtl |
Percampuran dengan canid pupus yang tidak diketahui
Pada tahun 2018, penjujukan seluruh genom digunakan untuk membandingkan anggota-anggota genus Canis, bersama-sam dengan anjing hutan (Cuon alpinus) dan anjing pemburu Afrika (Lycaon pictus). Ada bukti tentang aliran gen sesama serigala keemasan Afrika, jakal keemasan, dan serigala kelabu. Kajian ini mencadangkan bahawa serigala keemasan Afrika ialah keturunan bagi canid tercampur secara genetik dengan keleluhuran 72% serigala kelabu dan 28% serigala Habsyah dan bahawa serigala Habsyah pernah mempunyai julat wilayah lebih luas di Afrika. Seekor serigala keemasan Afrika dari Semenanjung Sinai di Mesir menujukkan percampuran tinggi dengan serigala kelabu Timur Tengah dan anjing, yang menandakan peranan jambatan darat di antara benua Afrika dengan benua Eurasia dalam evolusi canid. Ada bukti tentang aliran gen sesama jakal keemasan dengan serigala Timur Tengah, kurang sedemikian sesama serigala Eropah dan serigala Asia, dan paling kurang sesama serigala-serigala Amerika Utara. Kajian ini menunjukkan bahawa leluhur bersama bagi koyote dan serigala kelabu telah bercampur secara genetik dengan suatu populasi hantu bagi canid pupus yang tidak dikenal pasti. Canid ini adalah rapat secara genetik dengan anjing hutan dan telah ber-evolusi selepas pencapahan anjing liar Afrika daripada spesies canid lain. Kedudukan basal bagi koyote berbanding dengan serigala dicadangkan bersebabkan koyote yang mengekalkan lebih genom mitokondrion bagi canid yang tidak diketahui ini.[118]
Sebuah kajian genom tentang serigala di China menyertakan spesimen-spesimen muzium bagi serigala dari China selatan yang dikumpulkan pada antara tahun 1963 dengan tahun 1988. Serigala-serigala dalam kajian membentuk 3 klad: serigala Asia utara yang menyertakan serigala dari China utara dan dari Rusia timur, serigala Himalaya dari Penara Tibet, dan suatu populasi unik dari China selatan. Satu spesimen yang terletak setenggara Provinsi Jiangxi menunjukkan bukti tentang percampuran antara serigala yang berkaitan dengan serigala Tibet dengan serigala lain di China. Satu spesimen dari Provinsi Zhejiang di China timur pula mengongsi aliran den dengan serigala-serigala dari China selatan. Walau bagaimanapun, genomnya bercampur sebanyak 12–14 peratus dengan canid yang mungkin merupakan anjing hutan atau canid yang belum diketahui yang mendahului pencapahan genetik bagi anjing hutan. Populasi serigala dari China selatan dipercayai masih wujud di rantau berkenaan.[130]
Keluar dari Beringia
Serigala kelabu terkesan daripada kejejalan populasi (pengurangan) seluruh spesies pada sekitar 25,000 tahun sebelum kini semasa Maksimum Glasier Terakhir. Ini diikuti oleh satu populasi tunggal serigala moden yang bersebar ke luar dari suaka Bering untuk menduduki semula bekas wilayah serigala, lalu menggantikan populasi-populasi serigala Pleistosen Akhir tersisa merentasi Eurasia dan Amerika Utara seperti yang berlaku.[15][121][129] Populasi sumber ini barang kali tidak menyebabkan kebangkitan anjing, tetapi bercampur dengan anjing yang membolehkan serigala-serigala ini menyesuaikan diri terhadap persekitaran-persekitaran altitud tinggi (cth. Tibet). Ini mencadangkan bahawa pencapahan genetik bagi anjing Eropah dan anjing Asia Timur dapat berdasarkan percampuran dengan subpopulasi berlainan bagi serigala.[129]
Hanya ada sedikit maklumat genetik yang tersedia tentang serigala purba yang wujud sebelum kejejalan. Walau bagaimanapun, kajian menunjukkan bahawa satu atau lebih populasi purba ini lebih berkait rapat secara keleluhuran dengan anjing berbanding dengan serigala moden dan mungkin ada lebih kecenderungan terhadap pembelajinakan oleh manusia-manusia pertama yang menjajah Eurasia.[129]
Setakat tahun 2020, tinggalan serigala utuh tertua yang diketahui ialah tinggalan milik seekor anak termumia yang bertarikh 56,000 tahun sebelum kini yang diperoleh daripada ibun abadi di sepanjang sebatang anak sungai bagi Last Chance Creek dekat dengan Dawson City, Yukon, Kanada. Analisis DNA menunjukkan bahawa ia tergolong dalam klad serigala Bering, bahawa leluhur bersama paling terkini bagi klad ini bertarikh ke 86,700–67,500 tahun sebelum kini, dan bahawa klad ini adalah basal kepada semua serigala lain kecuali serigala Himalaya.[131]
Ke Amerika dan ke Jepun
Pada tahun 2016, sebuah kajian, berdasarkan kerja sebuah lagi kajian besar,[72] membina dan menganalisis jujukan-jujukan bagi 12 gen yang terletak pada bebenang berat bagi genom mitokondrion bagi C. lupus pupus dan moden. Kajian ini mengecualikan jujukan-jujukan bagi serigala Himalaya dan serigala kelabu India yang tercapah. Spesimen-spesimen purba tersebut dikenakan pentarikhan radiokarbon dan ditarikhi secara stratigrafi dan, bersama-sama dengan jujukan-jujukan itu, menjana pokok filogenetik berdasarkan masa. Daripada pokok itu, kajian ini mampu berinferens bahawa leluhur bersama paling terkini untuk semua spesimen C. lupus lain – moden dan pupus – berusia 80,000 tahun sebelum kini dan tarikh ini sepadan dengan kajian terdahulu.[72][128] Kajian tidak dapat menemukan bukti tentang kejejalan populasi untuk serigala sehingga beberapa ribu tahun lalu.[128]
Pokok filogenetik menunjukkan polifili bagi serigala Amerika, serigala Mexico tercapah daripada serigala Amerika Utara lain, dan serigala Amerika Utara lain ini membentuk dua klad berkait rapat. Satu senario yang tekal dengan data filogenetik, data lembar ais, dan data aras laut ialah bahawa semasa Zaman Air Batu apabila aras laut berada pada aras paling rendah, ada satu gelombang tunggal bagi kolonisasi serigala ke Amerika Utara bermula dengan pembukaan jambatan darat Bering pada 70,000 tahun sebelum kini dan penutupan semasa Maksimum Glasier Akhir bagi koridor Yukon yang menjangkau bahagian di antara Lembar Ais Laurentia dengan Lembar Ais Cordillera pada 23,000 tahun sebelum kini. Serigala Mexico merupakan sebahagian daripada gelombang tunggal itu dan sama ada mencapah daripada serigala lain sebelum memasuki Amerika Utara atau sebaik berada di Amerika Utara oleh sebab perubahan persekitarannya.
Memandangkan serigala telah berada dalam rekod fosil Amerika Utara tetapi serigala moden dapat menyurih kembali keleluhurannya hanya sejauh 80,000 tahun lalu, haplotip-haplotip serigala yang sudah berada di Amerika Utara digantikan oleh penjajah-penjajah ini, sama ada melalui penyesaran berpersaingan atau melalui percampuran.[128] Penggantian di Amerika Utara bagi populasi basal serigala oleh yang lebih terkini menyokong penemuan kajian-kajian terdahulu.[125][132][124][128] Mungkin pernah ada populasi serigala panmiktik dengan aliran gen yang menjangkau Eurasia dan Amerika Utara sehingga penutupan lembar-lembar ais.[125][133][128] Sebaik lembar-lembar tertutup, serigala selatan terasing dan di utara lembar-lembar ini hanya ada serigala Bering. Jambatan darat ditenggelami oleh laut pada 10,000 tahun sebelum kini, lembar-lembar ais berundur pada 12,000–6,000 tahun sebelum kini, serigala Bering pupus, dan serigala selatan bersebar untuk menjajah selebih Amerika Utara semula. Kesemua serigala Amerika Utara diturunkan daripada yang pernah terasing di selatan lembar-lembar ais itu. Walau bagaimanapun, kebanyakan kepelbagaiannya kemudian lenyap semasa abad kedua puluh.[128]
Kajian-kajian yang menggunakan DNA mitokondrion telah menunjukkan bahawa serigala-serigala Alaska tenggara pinggir laut berbeza secara genetik daripada serigala kelabu pedalaman, yang mencerminkan pola yang juga diperhatikan pada takson-takson lain. Serigala ini menunjukkan hubungan filogenetik dengan serigala terhapus dari selatan (Oklahoma), yang menunjukkan bahawa serigala-serigala ini merupakan tinggalan terakhir bagi kelompok yang pernah tersebar meluas yang telah sebahagian besarnya dihapuskan semasa abad terakhir, dan bahawa serigala-serigala Amerika Utara utara pada asalnya telah bersebar dari suaka-suaka selatan di bawah pengglasieran Wisconsin selepas air batu telah melebur pada penghujung Maksimum Glasier Terakhir.[134][135][136] Sebuah kajian DNA seluruh genom menunjukkan bahawa semua serigala Amerika Utara adalah monofiletik dan, oleh itu, merupakan keturunan bagi suatu leluhur bersama.[137]
Semasa tempoh sama, Selat Soya di antara Hokkaido dengan Pulau Sakhalin kering selama 75,000 tahun dan ada cadangan bahawa serigala Ezo (C. l. hattai) yang pupus tiba di Hokkaido dari Sakhalin.[138][128][139] Walau bagaimanapun, jujukan menunjukkan bahawa serigala ini tiba di Hokkaido pada kurang daripada 10,000 tahun sebelum kini. Serigala Ezo berkait rapat dengan salah satu klad Amerika Utara,[138][128][140] tetapi berbeza dengan serigala Jepun (C. l. hodophilax) yang terletak lebih jauh di selatan yang basal kepada serigala-serigala moden.[138][128] Serigala Jepun menghuni Kyushu, Shikoku, dan kepulauan Honshu[141][142] tetapi tidak menghuni Pulau Hokkaido.[142] Ini menunjukkan bahawa leluhurnya mungkin telah berhijrah dari tanah besar Asia melalui Semenanjung Korea ke Jepun.[138][142] Aras-aras laut terdahulu di Selat Korea bersama-sama dengan masa jujukan-jujukan serigala Jepun menunjukkan bahawa serigala ini tiba di kepulauan selatan pada kurang daripada 20,000 tahun sebelum kini.[128] Pada tahun 2020, sebuah kajian genomik mendapati bahawa serigala Jepun merupakan serigala Pleistosen Siberia terakhir, yang disangkakan telah pupus pada penghujung Pleistosen Akhir (11,700 tahun lalu). Sesetengah serigala ini telah mandiri sehingga abad ke-20 dan telah bercampur dengan anjing Jepun.[143]
Anjing merupakan penjajah sangat berjaya di Amerika Utara dan telah mengasaskan ceruk ekologi meluas menjelang Holosen Awal–Holosen Akhir. Tidak ada pertindihan ceruk antara anjing dengan serigala berbanding dengan antara anjing dengan canid-canid Amerika Utara lain. Menjelang Holosen Akhir, saiz kawasan ceruk anjing bersaiz kurang daripada yang telah diduga ditemukan oleh para penyelidik, yang menunjukkan bahawa ia terbatas kerana faktor-faktor biosis. Rantau-rantau ini menyertakan barat laut dan timur laut Amerika Syarikat yang berkorelasi dengan kepadatan-kepadatan terbesar pendudukan manusia awal, lalu menunjukkan bahawa anjing telah "berpaling tadah" daripada ceruk serigala kepada ceruk manusia dan ini menjelaskan sebab kawasan ceruk anjing tidak sebesar yang dijangkakan. Perpisahan antara anjing dengan serigala mungkin mencerminkan kadar cepat bagi peristiwa pembelajinakan,[144] termasuk kemungkinan peristiwa pembelajinakan kedua yang berlaku di Amerika Utara.[145][144] Kawanan serigala dan pemburu-pemungut memburu mangsa serupa dengan cara serupa dalam struktur masyarakat berkelompok serupa yang mungkin telah memudahkan pembelajinakan serigala.[146][147]
Serigala dihapuskan di bahagian selatan kawasan geografi bersejarahnya di Amerika Utara menjelang pertengahan abad ke-20. Sebuah kajian mDNA bagi 34 tinggalan serigala dari Amerika Utara yang bertarikh pada antara tahun 1856 dengan tahun 1915 mendapati bahawa kepelbagaian genetiknya adalah dua kali ganda kepelbagaian pada serigala moden di rantau-rantau ini dan dua pertiga haplotip yang dikenal pasti adalah unik. Hasil-hasil ini menunjukkan bahawa populasi terdahulu bagi beratus ribu serigala pernah wujud di Mexico dan di Amerika Syarikat barat.[148][127]
Pencapahan dengan koyote
Pada tahun 1993, sebuah kajian mencadangkan bahawa serigala Amerika Utara memaparkan trait-trait tengkorak yang lebih serupa dengan koyote berbanding dengan serigala dari Eurasia.[47] Pada tahun 2016, sebuah kajian DNA seluruh genom mencadangkan, berdasarkan andaian yang dibuat, bahawa semua serigala dan koyote Amerika Utara mencapah daripada leluhur bersama pada kurang daripada 6,000–117,000 tahun lalu. Kajian juga menunjukkan bahawa semua serigala Amerika Utara mempunyai jumlah ketara bagi keleluhuran koyote dan semua koyote pada takat tertentu mempunyai keleluhuran serigala, dan bahawa serigala merah dan serigala timur sangat tercampur dengan perkadaran berlainan bagi keleluhuran serigala kelabu dan koyote. Walau bagaimanapun, ujian yang digunakan tidak dapat membezakan antara penghibridan purba dengan penghibridan terkini. Satu ujian menunjukkan masa pencapahan serigala/koyote pada 51,000 tahun sebelum kini yang memadani kajian-kajian lain, yang menunjukkan bahawa serigala ekstan mula wujud pada sekitar masa ini. Satu lagi ujian menunjukkan bahawa serigala merah mencapah daripada koyote pada antara 55,000 dengan 117,000 tahun sebelum kini dan serigala rantau Tasik-Tasik Besar pula pada 32,000 tahun sebelum kini. Namun, sebuah kajian tahun 2000 tentang haplotip-haplotip bagi canid-canid Amerika Utara menunjukkan bahawa pencapahan sesama koyote, serigala kelabu, serigala merah, dan serigala Algonquin (timur) berlaku jauh lebih awal. Kajian ini menunjukkan bahawa terdapat 3.2% pencapahan antara jujukan gen serigala Kanada timur dengan jujukan gen koyote dan 2.3% pencapahan jujukan antara haplotip serigala merah dengan haplotip serigala koyote. Walau bagaimanapun, pencapahan ialah 8.0% yang jauh lebih besar antara mtDNA serigala kelabu (C. lupus) dengan haplotip serigala timur/serigala merah dan 10.0% antara haplotip serigala kelabu dengan haplotip koyote. Perbezaan jujukan yang diperhatikan antara jujukan serigala Kanada timur dengan jujukan koyote adalah tekal dengan perpisahan pada 150,000–300,000 tahun lalu, dengan menggunakan kadar pencapahan sebanyak 1–2% untuk setiap 100,000 tahun.[149] Sebagai tambahan, dalam percanggahan dengan hipotesis mencapah terkini rekod fosil yang menunjukkan spesimen mirip koyote bertarikh ke 1 juta tahun sebelum kini.[36]
Serigala kelabu moden bersebar ke luar dari Beringia pada 25,000 tahun lalu.[129] Koyote moden muncul pada sekitar 10,000 tahun lalu dan paling berkemungkinan diturunkan daripada koyote Pleistosen. Klad mDNA koyote yang paling basal secara genetik mendahului Maksimum Glasier Terakhir dan merupakan haplotip yang hanya dapat ditemukan pada serigala timur. Ini mengimplikasikan bahawa koyote Pleistosen mirip serigala yang besar ialah leluhur kepada serigala timur dan serigala merah, yang mencapah daripada satu sama lain pada masa kemudian.
Anjing bela jinak
Anjing bela jinak (Canis lupus familiaris) ialah karnivor besar yang paling banyak dan meluas.[72][13][150] Selama berjuta-juta tahun lalu, berbilang bentuk mirip serigala wujud tetapi pusing gantinya tinggi dan serigala moden bukan leluhur linear bagi anjing.[72][12][13][148] Walaupun penyelidikan telah mencadangkan bahawa anjing dan serigala merupakan kerabat sangat rapat secara genetik,[98][99][108] analisis filogenetik kemudiannya sekuatnya menyokong hipotesis bahawa anjing dan serigala merupakan takson-takson yang monofilik secara timbal balik yang membentuk dua klad bersaudara.[98][12][151] Ini mencadangkan bahawa tidak ada populasi serigala moden yang berkaitan dengan serigala yang pertama kali dibelajinakkan dan leluhur serigala bagi anjing, oleh itu, dianggap pupus.[12][151] Analisis-analisis DNA mitokondrion terkini bagi spesimen-spesimen serigala kelabu purba dan moden mencadangkan satu pola pengurangan dan pusing ganti populasi.[72][125][124] Satu cadangan alternatif ialah bahawa, semasa pergolakan ekologi pada Pleistosen Akhir, semua anggota tersisa bagi zuriat yang semakin susut menyertai manusia.[152][73]
Pada tahun 2016, sebuah kajian menyiasat buat kali pertama subbahagian-subbahagian populasi, demografi, dan hubungan-hubungan bagi serigala kelabu berdasarkan jujukan-jujukan seluruh genomnya. Kajian menunjukkan bahawa anjing merupakan subspesies tercapah bagi serigala kelabu dan diterbitkan daripada suatu populasi hantu serigala Pleistosen Akhir yang kini pupus,[72][12][13] dan anjing dan dingo bukan spesies terpisah.[13] Pokok filogenetik seluruh genom menunjukkan pencapahan genetik antara serigala Dunia Baru dengan serigala Dunia Lama, yang kemudian diikuti oleh pencapahan antara anjing dengan serigala Dunia Lama pada 27,000[14][13]–29,000 tahun sebelum kini.[13] Anjing membentuk takson bersaudara dengan serigala kelabu Eurasia tetapi bukan dengan serigala Amerika Utara. Anjing mempunyai prakeleluhuran setimbang selepas pencapahannya daripada serigala Dunia Lama sebelum berpisah menjadi zuriat-zuriat tersendiri yang hampir sama berbeza daripada satu sama lain dengan perbezaan dengan serigala.[13] Kajian mencadangkan bahawa pentarikhan-pentarikhan sebelum ini yang berdasarkan pencapahan antara serigala dengan koyote pada sejuta tahun lalu yang menggunakan fosil-fosil bagi sesuatu yang kelihatan seperti spesimen-spesimen mirip koyote mungkin tidak mencerminkan keleluhuran bagi bentuk-bentuk moden.[97][12][14][13]
Pencapahan dan masa (tahun sebelum kini) serigala kelabu | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pokok filogenetik seluruh genom bagi populasi-populasi serigala kelabu moden[13] |
Kajian ini menunjukkan bahawa serigala Mexico juga merupakan bentuk tercapah bagi serigala kelabu, yang mencadangkan bahawa itu mungkin merupakan sebahagian daripada penjajahan awal ke Amerika Utara.[13][148] Serigala Tibet didapati sebagai serigala Dunia Lama yang paling tercapah, telah mengalami kejejalan populasi bersejarah, dan baru-baru ini telah mengkolonisasi Penara Tibet semula. Pengglasieran mungkin telah menyebabkan kehilangan habitat, pengasingan genetik, dan kemudian penyesuaian setempat.[13]
Kajian menunjukkan bahawa terdapat percampuran genetik meluas antara anjing bela jinak dengan serigala, dengan sehingga 25% daripada genom serigala Dunia Lama yang menunjukkan tanda-tanda keleluhuran anjing, mungkin oleh sebab aliran gen daripada anjing kepada serigala yang menjadi leluhur kepada semua serigala moden. Ada bukti tentang aliran gen ketara antara serigala Eropah serta serigala Israel dengan basenji dan bokser, yang mencadangkan percampuran antara zuriat-zuriat yang menjadi leluhur kepada baka-baka ini dan kepada populasi-populasi serigala.[12][13] Untuk serigala Asia tanah pamah: Serigala Rusia Tengah dan Rusia Timur dan semua serigala China tanah pamah mempunyai aliran gen ketara dengan anjing-anjing peribumi China, mastif Tibet, dan dingo. Untuk serigala Asia tanah tinggi: Serigala Tibet tidak menunjukkan percampuran ketara dengan anjing; walau bagaimanapun, serigala Qinghai mempunyai aliran gen dengan dingo dan salah seekor mempunyai aliran gen dengan anjing-anjing China. Serigala Dunia Baru tidak menunjukkan sebarang aliran gen dengan bokser, dingo, atau anjing-anjing peribumi China tetapi ada petanda aliran gen antara serigala Mexico dengan basenji Afrika.[13] Semua spesies dalam genus Canis, iaitu canid-canid mirip serigala, berkait rapat secara filogenetik dengan 78 kromosom dan berpotensi untuk saling membiak.[99] Ada petanda aliran gen ke dalam jakal keemasan daripada populasi yang menjadi leluhur kepada semua serigala dan anjing (11.3%–13.6%) dan kadar-kadar jauh lebih rendah (sehingga 2.8%) daripada populasi-populasi serigala ekstan.[12][13]
Data menunjukkan bahawa semua serigala mengongsi trajektori-trajektori populasi serupa, yang diikuti oleh pengurangan populasi yang berkebetulan dengan persebaran manusia moden sedunia dan teknologi manusia untuk menangkap buruan besar.[13][153] Karnivor-karnivor Pleistosen Akhir patut hidup bermasyarakat dalam kawanan besar untuk memburu buruan lebih besar yang tersedia pada masa itu, dan kelompok-kelompok lebih besar ini sepatutnya menjadi sasaran lebih terdedah untuk manusia yang menindas.[153] Anjing-anjing besar yang menemani manusia mungkin telah mempercepat kadar penurunan karnivor yang bersaing untuk buruan,[13][154] maka manusia bersebar merentasi Eurasia, menghadapi serigala, membelajinakkan sesetengah serigala, dan mungkin menyebabkan pengurangan serigala lain.[13]
Kajian menyimpulkan bahawa percampuran telah menggagalkan kebolehan untuk membuat inferens tentang tempat pembelajinakan anjing. Kajian-kajian terdahulu yang berdasarkan SNP, keserupaan seluruh genom dengan serigala-serigala China, dan ketidakseimbangan rangkaian lebih rendah mungkin mencerminkan percampuran rantauan antara anjing dengan serigala dan aliran gen sesama populasi anjing, dengan baka-baka anjing tercapah yang mungkin mengekalkan lebih keleluhuran serigala dalam genomnya. Kajian mencadangkan bahawa analisis DNA purba mungkin merupakan pendekatan lebih baik.[13]
Pada tahun sama, sebuah kajian mendapati bahawa hanya ada 11 gen tetap yang menunjukkan variasi antara serigala dengan anjing. Gen-gen ini difikirkan memberikan kesan terhadap kejinakan dan kebolehan pemprosesan emosi.[155] Sebuah lagi kajian menyediakan senarai semua haplotip mDNA serigala kelabu dan anjing yang tergabung dalam satu pokok filogenetik.[156]
Pada tahun 2018, sebuah kajian membandingkan jujukan-jujukan bagi 61,000 polimorfisme nukleotida tunggal (mutasi) yang diambil daripada serata genom serigala kelabu. Kajian ini menunjukkan bahawa ada individu serigala dengan keleluhuran anjing/serigala dalam kebanyakan populasi serigala di Eurasia tetapi kurang demikian di Amerika Utara. Penghibridan telah berlaku sepanjang skala masa berlainan dan bukan peristiwa terkini. Penghibridan peringkat rendah tidak mengurangkan kedistingtifan pada serigala.[157]
Dingo
Dingo (Canis familiaris dingo) merujuk anjing yang terdapat di Australia. Dingo ialah subspesies tercapah bagi serigala kelabu dan bukan spesies terpisah[13] dan dianggap secara genetik sebagai anggota basal bagi klad anjing bela jinak.[13][97][12] Bukti genetik menunjukkan bahawa dingo berasal daripada anjing bela jinak Asia Timur dan diperkenalkan melalui kepulauan Asia Tenggara ke Australia,[158][159] dengan keleluhuran bersama antara dingo Australia dengan anjing menyanyi New Guinea.[159][160]
Canis variabilis
Pada tahun 2015, sebuah kajian meneliti jujukan-jujukan kawasan kawalan mitokondrion bagi 13 tinggalan canid purba dan seekor serigala moden dari lima buah tapak di serata Siberia timur laut Artik. Kesemua empat belas ekor canid mendedahkan sembilan haplotip mitokondrion, tiga daripadanya ada dalam rekod dan selebihnya belum pernah dilaporkan. Pokok filogenetik yang dijana daripada jujukan-jujukan ini menunjukkan bahawa empat ekor canid Siberia yang bertarikh 28,000 tahun sebelum kini dan seekor Canis cf. variabilis yang bertarikh 360,000 tahun sebelum kini adalah sangat tercapah. Haplotip yang ditandai S805 (28,000 tahun sebelum kini) dari Sungai Yana adalah sejauh satu mutasi daripada satu lagi haplotip S902 (8,000 tahun sebelum kini) yang mewakili Klad A bagi zuriat-zuriat serigala moden dan anjing bela jinak. Yang berkait rapat dengan haplotip ini ialah satu yang ditemukan pada serigala Jepun yang baru pupus. Beberapa haplotip purba diorientasikan sekitar S805, termasuk Canis cf. variabilis (360,000 tahun sebelum kini), Belgium (36,000 tahun sebelum kini – "anjing Goyet"), Belgium (30,000 tahun sebelum kini), dan Konsteki, Rusia (22,000 tahun sebelum kini). Dengan kedudukan haplotip S805 pada pokok filogenetik, ini berpotensi untuk mewakili pautan langsung daripada progenitor (termasuk Canis cf. variabilis) sehingga zuriat-zuriat anjing bela jinak dan serigala moden. Serigala kelabu dianggap sebagai leluhur kepada anjing bela jinak. Walau bagaimanapun, hubungannya dengan C. variabilis, dan sumbangan genetik C. variabilis kepada anjing, dapat diperdebatkan.[161]
Haplotip-haplotip canid Pulau Zhokhov (8,700 tahun sebelum kini) dan Aachim (1,700 tahun sebelum kini) tergolong dalam klad anjing bela jinak, bergugus dengan S805, dan juga mengongsi haplotip dengan serigala Tibet (C. l. filchneri) dan serigala Jepun yang baru pupus (C. l. hodophilax) atau sejauh satu mutasi daripada kedua-duanya. Ini mungkin menunjukkan bahawa canid-canid ini mengekalkan tunjuk tanda genetik bagi percampuran dengan populasi-populasi serigala rantauan. Satu lagi haplotip yang ditandai S504 (47,000 tahun sebelum kini) dari Duvanny Yar muncul pada pokok filogenetik tanpa hubungan dengan serigala (kedua-dua purba dan moden) tetapi masih menjadi leluhur kepada anjing, dan mungkin mewakili sumber genetik untuk anjing-anjing rantauan.[161]
Para pengarang berkesimpulan bahawa struktur takungan gen anjing moden menerima sumbangan daripada serigala Siberia purba dan mungkin daripada Canis cf. variabilis.[161][162]
Kebangkitan kepada pemangsa dominan
Pada tahun 2015, sebuah kajian meneliti paleoekologi karnivor-karnivor besar di serata steppe mamot semasa Pleistosen Akhir dengan menggunakan analisis isotop stabil bagi kolagen fosil karnivor-karnivor ini untuk membina semula diet bagi karnivor-karnivor berkenaan. Berdasarkan pengujian di Belgium, pada sekitar 40,000 tahun sebelum kini, dubuk gua memangsakan mamot, badak sumbu wul, kuda, dan rusa kutub, sambil singa gua mengambil rusa kutub dan beruang gua muda. Serigala kelihatannya telah dikalahkan dalam persaingan oleh dubuk gua dan dietnya terbatas kepada chamois, rusa gergasi, dan rusa merah. Walau bagaimanapun, selepas Maksimum Glasier Terakhir pada sekitar 14,000 tahun sebelum kini, serigala mempunyai capaian kepada semua spesies mangsa, sementara singa gua terbatas kepada rusa kutub dan dubuk gua telah pupus.[163][164][165] Data mencadangkan bahawa kepupusan dubuk gua membolehkan serigala menjadi pemangsa dominan dan bukan sebaliknya singa gua, sejurus sebelum kepupusan singa gua.[165] Sebuah lagi kajian menunjukkan bahawa serigala bangkit berbanding dengan dubuk gua apabila ada litupan salji lebih besar.[166]
Perbezaan populasi serigala
Serigala kelabu Canis lupus ialah spesies yang sangat mudah menyesuaikan diri dan dapat wujud dalam pelbagai persekitaran serta tersebar secara meluas merentasi Holartik. Kajian-kajian tentang serigala kelabu moden telah mengenal pasti sebilangan subpopulasi berlainan yang hidup dekat dengan satu sama lain.[4][5] Variasi pada subpopulasi tersebut berkait rapat dengan perbezaan pada habitat – kerpasan, suhu, tumbuh-tumbuhan, dan pengkhususan mangsa – yang mempengaruhi keplastikan tengkorak-gigi.[6][7][8][9] Rekod arkeologi dan rekod paleontologi menunjukkan kehadiran bersinambung serigala kelabu sekurang-kurangnya sepanjang 300,000 tahun.[58] Kehadiran bersinambung ini berlawanan dengan kajian-kajian genomik, yang mencadangkan bahawa semua serigala moden dan anjing diturunkan daripada suatu populasi serigala leluhur bersama[12][14][13] yang wujud selewat-lewatnya pada 20,000 tahun lalu.[12] Kajian-kajian ini menunjukkan bahawa kejejalan populasi diikuti oleh persebaran cepat daripada populasi leluhur pada suatu masa semasa Maksimum Glasier Terakhir, atau hanya sejurus selepas tempoh itu. Ini mengimplikasikan bahawa populasi-populasi serigala asli kalah dalam persaingan dengan jenis baharu serigala yang menggantikan populasi-populasi berkenaan.[128] Walau bagaimanapun, asal usul geografi bagi persebaran ini tidak diketahui.
Selain pembelajinakan, manusia telah membawa kesan buruk kepada serigala dengan pembatasan habitatnya melalui penindasan. Ini telah menyebabkan penurunan dramatik dari segi saiz populasinya sepanjang dua abad terakhir ini.[167][148] Pengecutan habitat-habitatnya yang bertindih dengan habitat-habitat kerabat-kerabat rapat seperti anjing dan koyote telah membawa kepada banyak kejadian penghibridan.[168][169] Peristiwa-peristiwa ini, sebagai tambahan kepada pusing ganti terkini (kepupusan dan pendudukan semula oleh genotip-genotip lain), telah menyukarkan pendedahan sejarah filogeografi bagi serigala.[119]
Ekotip
Ekotip ialah varian yang dalamnya perbezaan fenotip adalah terlalu sedikit atau terlalu halus untuk mewajarkan pengelasan sebagai subspesies. Ini dapat berlaku di kawasan geografi sama yang di situ habitat berlainan seperti lepan, hutan, paya, dan gumuk pasir menyediakan ceruk-ceruk ekologi. Jika ada keadaan-keadaan ekokogi serupa di tempat-tempat yang terpisah meluas, ada kemungkinan untuk kehadiran ekotip serupa di situ. Ini berbeza dengan subspesies, yang mungkin wujud merentasi sebilangan habitat berlainan. Pada haiwan, ekotip dapat dianggap sebagai mikrosubspesies yang ciri-ciri pembezanya bergantung pada kesan-kesan persekitaran yang sangat setempat.[170] Ekotip tidak mempunyai pangkat taksonomi.
Serigala kelabu mempunyai taburan semula jadi luas merentasi Holartik yang termasuk banyak habitat berlainan, yang dapat berbeza-beza daripada Artik tinggi hingga hutan tebal, steppe lapang, dan gurun. Perbezaan-perbezaan genetik sesama populasi berlainan bagi serigala kelabu sangat terkait dengan jenis habitat yang dihuni.[9] Perbezaan penanda genetik dalam kalangan populasi serigala Skandinavia telah bangkit hanya dalam tempoh sedekad oleh sebab saiz populasi kecilnya,[9][171] yang menunjukkan bahawa perbezaan-perbezaan ini tidak bergantung pada masa lama yang diluangkan dalam pengasingan dan bahawa pola-pola populasi lebih besar dapat ber-evolusi dalam tempoh beberapa ribu tahun sahaja.[9] Perbezaan-perbezaan ini juga dapat menyertakan warna dan kepadatan lapis bulu dan saiz badan.[9][172][4] Perbezaan-perbezaan ini juga dapat menyertakan tingkah laku, sebagaimana serigala pinggir laut memakan ikan[9][172] dan serigala tundra berpindah-randah.[9][4] Perbezaan-perbezaan ini telah diperhatikan antara dua populasi serigala yang hidup dalam jarak berhampiran. Serigala gunung telah ditunjukkan tidak saling membiak dengan serigala pinggir laut yang berdekatan, dan Pergunungan Alp Perancis dan Switzerland telah diduduki semula oleh populasi serigala dari pergunungan di Itali yang berdekatan[9][173] dan dari pergunungan Croatia yang jauh[9][174] dan bukan sebaliknya dari tanah pamah yang lebih dekat, yang menunjukkan bahawa jarak bukan daya pemacu bagi perbezaan antara kedua-dua ekomorf.[9]
Pada tahun 2013, sebuah kajian genetik mendapati bahawa populasi serigala di Eropah terbahagi di sepanjang paksi utara–selatan dan membentuk lima gugusan besar. Tiga gugusan dikenal pasti menduduki Eropah selatan dan tengah di Itali, di Pergunungan Karpatos, dan di Dinara-Balkan. Lagi dua gugusan dikenali pasti menduduki Eropah utara-tengah dan steppe Ukraine. Serigala Itali terdiri daripada populasi terasing dengan kepelbagaian genetik rendah. Serigala dari Croatia, Bulgaria, dan Greece membentuk gugusan Dinara-Balkan. Serigala dari Finland, Latvia, Belarus, Poland, dan Rusia pula membentuk gugusan Eropah utara-tengah dengan serigala daripada gugusan Pergunungan Karpatos sebagai satu campuran serigala daripada gugusan utara-tengah dan gugusan Dinara-Balkan. Serigala dari Pergunungan Karpatos adalah lebih serupa dengan serigala dari steppe Ukraine berbanding dengan keserupaan dengan serigala dari Eropah utara-tengah. Gugusan-gugusan ini mungkin telah terhasil oleh sebab persebaran dari suaka-suaka glasier, suatu penyesuaian terhadap persekitaran setempat, dan penyerpihan landskap dan pembunuhan serigala di sesetengah kawasan oleh manusia.[175]
Pada tahun 2016, dua buah kajian membandingkan jujukan-jujukan bagi 42,000 polimorfisme nukleotida tunggal pada serigala kelabu Amerika Utara dan mendapati bahawa jujukan-jujukan ini membentuk enam ekotip. Keenam-enam ekotip serigala ini dinamai Hutan Barat, Hutan Boreal, Artik, Artik Tinggi, Baffin, dan British Columbia. Kajian-kajian ini mendapati bahawa kerpasan dan julat suhu diurnal min merupakan pemboleh ubah paling berpengaruh terhadap variasi jujukan.[5][176] Penemuan-penemuan ini bersetuju dengan penemuan-penemuan terdahulu bahawa kerpasan mempengaruhi morfologi[177] dan bahawa tumbuh-tumbuhan[6] dan jenis habitat[172][178] mempengaruhi perbezaan-perbezaan serigala. Salah sebuah kajian mendapati bahawa variasi pada 11 gen kekunci mempengaruhi penglihatan, deria penghiduan, pendengaran, warna lapis bulu, metabolisme, dan keimunan serigala. Kajian mengenal pasti 1,040 gen yang berpotensi dipengaruhi oleh pemilihan kerana variasi habitat dan, oleh itu, bahawa ada bukti tentang penyesuaian setempat bagi ekotip-ekotip serigala pada peringkat molekul. Yang paling ketara ialah pemilihan positif bagi gen-gen yang mempengaruhi penglihatan, warna lapis bulu, metabolisme, dan keimunan dalam ekotip Artik dan ekotip Artik Tinggi dan bahawa ekotip British Columbia juga mempunyai set penyesuaian unik.[176] Penyesuaian setempat bagi sesuatu ekotip serigala paling berkemungkinan mencerminkan pilihan serigala untuk kekal di dalam jenis habitat yang dihuni sejak lahir.[5]
Faktor-faktor ekologi termasuk jenis habitat, iklim, pengkhususan mangsa, dan persaingan pemangsa akan banyak mempengaruhi struktur populasi genetik dan keplastikan tengkorak-gigi serigala kelabu.[179][86][9][4][180][181][6][7][8] Semasa Maksimum Glasier Terakhir, ada kepelbagaian genetik serigala yang lebih besar daripada yang ada kini[12][72] dan, dalam populasi serigala kelabu Pleistosen, variasi antara persekitaran setempat sepatutnya menggalakkan pelbagai ekotip serigala yang berbeza secara genetik, morfologi, dan ekologi daripada satu sama lain.[86]
Serigala Pleistosen
Semasa Maksimum Glasier Terakhir pada 20,000 tahun sebelum kini, steppe Pleistosen menganjur dari Eurasia utara dan tengah melalui Beringia hingga Amerika Utara. Serigala Pleistosen di Beringia, dan mungkin yang di serata steppe, tersesuai terhadap habitat ini. Morfologi gigi dan tengkorak menunjukkan bahawa ia mengkhusus dalam pemangsaan megafauna Pleistosen yang kini pupus dan kehausan gigi menunjukkan bahawa tingkah lakunya berbeza daripada serigala moden.[124][9][182][183] Ini menumpukan kejayaan C. lupus sebagai spesies dalam penyesuaian terhadap keadaan persekitaran berlainan.[8] Ekomorf serigala kelabu ini pupus pada penghujung pengglasieran, sekali dengan kuda dan spesies lain yang pada haiwan-haiwan tersebut serigala kelabu ini bergantung, dan digantikan oleh serigala dari Amerika Utara selatan. Ini menunjukkan bahawa ekomorf-ekomorf serigala terkhusus dapat menjadi pupus apabila persekitaran berubah biarpun habitat mungkin masih menyokong serigala lain.[9] Serigala melalui kejejalan populasi pada 20,000 tahun sebelum kini yang bertepatan dengan Maksimum Glasier Terakhir,[12][184][86][9] yang menunjukkan bahawa banyak populasi serigala mungkin telah pupus pada masa sama dengan serigala Bering.[9]
Ada sebilangan kecil tinggalan Canis yang telah ditemukan di Gua Goyet, Belgium (36,500 tahun sebelum kini),[70] di Gua Razboinichya, Rusia (33,500 tahun sebelum kini),[185] di Kostenki 8, Rusia (33,500–26,500 tahun sebelum kini),[186] di Předmostí, Republik Czech (31,000 tahun sebelum kini),[187] dan di Eliseevichi 1, Rusia (17,000 tahun sebelum kini).[71] Berdasarkan kajian morfometri tengkorak tentang ciri-ciri yang disangkakan berkaitan dengan proses pembelajinakan, ini telah dicadangkan sebagai anjing Paleolitik awal.[186] Ciri-ciri rostrum memendek, perapatan gigi, dan ketidakhadiran atau putaran gigi geraham kecil telah didokumenkan pada kedua-dua serigala purba dan serigala moden.[124][86][8][188][189][70] Bukan pula mewakili anjing-anjing awal, spesimen-spesimen ini mungkin mewakili "populasi serigala setempat yang berbeza secara morfologi dan kini pupus".[86][190]
Catatan
- ^ Hubungan-hubungan filogenetik dan masa pencapahan genetik untuk canid-canid mirip serigala esktan berdasarkan DNA seluruh nukleus sel.[118] Pengecualian 1: Jakal tepi berbelang dan jakal berbelakang hitam yang ditambahkan berdasarkan segmen-segmen DNA yang diambil daripada nukleus sel[96][97] dengan masa-masa pencapahan tercadang dalam unit juta tahun.[97] Pengecualian 2: Kedudukan serigala Himalaya berdasarkan segmen-segmen DNA mitokondrion[97][119][120][121] dan segmen-segmen daripada nukleus sel.[97][120][121] Pengecualian 3: Kedudukan serigala dataran India berdasarkan mDNA[122][123][124][125][126][127] dan masanya ialah 120,000 tahun lalu.[15] Pengecualian 4: Serigala Pleistosen Akhir disertakan untuk tujuan-tujuan garis masa sahaja – leluhur bersama paling terkini untuk semua spesimen Canis lupus lain – moden dan pupus tetapi tidak termasuk serigala dataran India dan serigala Himalaya – adalah pada 80,000 tahun sebelum kini.[72][128] Pengecualian 5: Masa serigala kelabu dan anjing ialah 25,000 tahun lalu.[15][121][129]
Rujukan
- ^ Dawkins, William Boyd; Sanford, William Ayshford; Reynolds, Sidney Hugh (1912). "British Pleistocene Hyænidæ, Ursidæ, Canidæ, and Mustelidæ" [Hyaenidae, Ursidae, Canidae, dan Mustelidae Pleistosen British]. A Monograph of the British Pleistocene Mammalia [Monograf Mammalia Pleistosen British] (dalam bahasa Inggeris). 2. London, United Kingdom: Palaeontographical Society. OCLC 499734558.
- ^ Cherin, Marco; Bertè, Davide F.; Rook, Lorenzo; Sardella, Raffaele (16 Februari 2013). "Re-Defining Canis etruscus (Canidae, Mammalia): A New Look into the Evolutionary History of Early Pleistocene Dogs Resulting from the Outstanding Fossil Record from Pantalla (Italy)" [Mentakrifkan Canis etruscus (Canidae, Mammalia) Semula: Pandangan Baharu tentang Sejarah Evolusi bagi Anjing Pleistosen Awal yang Terhasil daripada Rekod Fosil Menonjol dari Pantalla (Itali)]. Journal of Mammalian Evolution (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 21 (1): 95–110. doi:10.1007/s10914-013-9227-4. ISSN 1573-7055. S2CID 17083040.
- ^ a b c Bartolini Lucenti, Saverio; Bukhsianidze, Maia; Martínez-Navarro, Bienvenido; Lordkipanidze, David (15 Mei 2020). Raia, Pasquale (penyunting). "The Wolf From Dmanisi and Augmented Reality: Review, Implications, and Opportunities" [Serigala dari Dmanisi dan Realiti Terimbuh: Semakan, Implikasi, dan Kesempatan]. Frontiers in Earth Science (dalam bahasa Inggeris). Frontiers Media. 8: 131. Bibcode:2020FrEaS...8..131B. doi:10.3389/feart.2020.00131. hdl:2158/1205943. ISSN 2296-6463. S2CID 216337804.
- ^ a b c d e Musiani, Marco; Leonard, Jennifer A.; Cluff, Howard Dean; Gates, C. Cormack; Mariani, Stefano; Paquet, Paul C.; Vilà, Carles; Wayne, Robert Keith (28 Ogos 2007). "Differentiation of tundra/taiga and boreal coniferous forest wolves: genetics, coat colour and association with migratory caribou" [Pembezaan serigala tundra/taiga dengan serigala hutan konifer boreal: genetik, warna lapis bulu, dan perkaitan dengan karibu berhijrah]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 16 (19): 4149–4170. Bibcode:2007MolEc..16.4149M. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03458.x. ISSN 1365-294X. PMID 17725575. S2CID 14459019.
- ^ a b c d Schweizer, Rena M.; vonHoldt, Bridgett Marie; Harrigan, Ryan; Knowles, James C.; Musiani, Marco; Coltman, David; Novembre, John Peter; Wayne, Robert Keith (3 September 2015). "Genetic subdivision and candidate genes under selection in North American grey wolves" [Subbahagian genetik dan calon-calon gen dalam pengaruh pemilihan pada serigala kelabu Amerika Utara]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 25 (1): 380–402. Bibcode:2016MolEc..25..380S. doi:10.1111/mec.13364. ISSN 1365-294X. PMID 26333947. S2CID 7808556.
- ^ a b c d Geffen, Eli; Anderson, Marti J.; Wayne, Robert Keith (5 Julai 2004). "Climate and habitat barriers to dispersal in the highly mobile grey wolf" [Sawar-sawar iklim dan habitat bagi persebaran pada serigala kelabu yang sangat mudah alih]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 13 (8): 2481–2490. Bibcode:2004MolEc..13.2481G. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02244.x. ISSN 1365-294X. PMID 15245420. S2CID 4840903.
- ^ a b c Pilot, Małgorzata; Jędrzejewski, Włodzimierz; Branicki, Wojciech; Sidorovich, Vadim Evgenevich; Jędrzejewska, Bogumiła Ewa; Stachura, Krystyna; Funk, Stephan M. (14 November 2006). "Ecological factors influence population genetic structure of European grey wolves" [Faktor-faktor ekologi mempengaruhi struktur genetik populasi bagi serigala kelabu Eropah]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 15 (14): 4533–4553. Bibcode:2006MolEc..15.4533P. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.03110.x. ISSN 1365-294X. PMID 17107481. S2CID 11864260.
- ^ a b c d e Flower, Lucy O. H.; Schreve, Danielle C. (10 Mei 2014). "An investigation of palaeodietary variability in European Pleistocene canids" [Penyiasatan tentang kebolehubahan paleodiet pada canid Pleistosen Eropah]. Quaternary Science Reviews (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 96: 188–203. Bibcode:2014QSRv...96..188F. doi:10.1016/j.quascirev.2014.04.015. ISSN 1873-457X. S2CID 84888778.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Leonard, Jennifer A. (2014). "Ecology drives evolution in grey wolves" [Ekologi memacu evolusi pada serigala kelabu]. Evolutionary Ecology Research (dalam bahasa Inggeris). Universiti Arizona. 16 (6): 461–473. ISSN 1937-3791. S2CID 49573566.
- ^ Iurino, Dawid Adam; Mecozzi, Beniamino; Iannucci, Alessio; Moscarella, Alfio; Strani, Flavia; Bona, Fabio; Gaeta, Mario; Sardella, Raffaele (25 Februari 2022). "A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe" [Seekor serigala Pleistosen Pertengahan dari Itali tengah memberikan pandangan tentang kehadiran pertama Canis lupus di Eropah]. Scientific Reports (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 12 (1): 2882. Bibcode:2022NatSR..12.2882I. doi:10.1038/s41598-022-06812-5. ISSN 2045-2322. PMC 8881584 Check
|pmc=
value (bantuan). PMID 35217686 Check|pmid=
value (bantuan). S2CID 247129642 Check|s2cid=
value (bantuan). - ^ a b c d e f g h i j k l m Tedford, Richard Halls; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (3 September 2009). "Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)" [Sistematik Filogenetik bagi Caninae (Carnivora: Canidae) Fosil Amerika Utara]. Bulletin of the American Museum of Natural History (dalam bahasa Inggeris). Muzium Sejarah Semula Jadi Amerika. 2009 (325): 1–218. doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. ISSN 0003-0090. S2CID 83594819.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; da Silva, Pedro Manuel Soares; Galaverni, Marco; Fan, Zhenxin; Marx, Peter; Lorente-Galdos, Belen; Beale, Holly; Ramírez Bellido, Óscar; Hormozdiari, Farhad; Alkan, Can; Vilà, Carles; Squire, Kevin; Geffen, Eli; Kusak, Josip; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi G.; Lee, Clarence; Tadigotla, Vasisht; Siepel, Adam; Bustamante, Carlos Daniel; Harkins, Timothy T.; Nelson, Stanley F.; Ostrander, Elaine Ann; Marquès-Bonet, Tomàs; Wayne, Robert Keith; Novembre, John Peter (16 Januari 2014). Andersson, Leif Bertil (penyunting). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs" [Penjujukan Genom Menekankan Sejarah Awal Dinamik Anjing]. PLOS Genetics (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 10 (1): e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. ISSN 1553-7404. PMC 3894170. PMID 24453982. S2CID 6203697.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Fan, Zhenxin; da Silva, Pedro Manuel Soares; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramírez Bellido, Óscar; Pollinger, John P.; Galaverni, Marco; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marquès-Bonet, Tomàs; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert Keith (17 Disember 2015). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves" [Pola-pola sedunia bagi variasi genomik dan percampuran pada serigala kelabu]. Genome Research (dalam bahasa Inggeris). Cold Spring Harbor Laboratory Press. 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. ISSN 1549-5469. PMC 4728369. PMID 26680994. S2CID 26690620.
- ^ a b c d e Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (21 Mei 2015). "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds" [Genom Serigala Purba Mendedahkan Pencapahan Awal Leluhur Anjing Bela Jinak dan Percampuran ke Dalam Baka Latitud Tinggi]. Current Biology (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 25 (11): 1515–1519. Bibcode:2015CBio...25.1515S. doi:10.1016/j.cub.2015.04.019. ISSN 0960-9822. PMID 26004765. S2CID 15117630.
- ^ a b c d Loog, Liisa; Thalmann, Olaf; Sinding, Mikkel Holger Strander; Schuenemann, Verena J.; Perri, Angela R.; Germonpré, Mietje B.; Bocherens, Hervé; Witt, Kelsey E.; Samaniego Castruita, José Alfredo; Velasco, Marcela S.; Lundstrøm, Inge K. C.; Wales, Nathan; Sonet, Gontran; Frantz, Laurent Alain François; Schroeder, Hannes; Budd, Jane; Jimenez, Elodie-Laure; Fedorov, Sergey Egorovich; Gasparyan, Boris; Kandel, Andrew W.; Lázničková-Galetová, Martina; Napierala, Hannes; Uerpmann, Hans-Peter; Nikolʹskiy, Pavel Aleksandrovich; Pavlova, Yelena Yurʹyevna; Pitulʹko, Vladimir Viktorovich; Herzig, Karl-Heinz; Malhi, Ripan Singh; Willerslev, Eske; Hansen, Anders Johannes; Dobney, Keith M.; Gilbert, Marcus Thomas Pius; Krause, Johannes; Larson, Greger John; Eriksson, Anders; Manica, Andrea (16 Disember 2019). "Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia" [DNA purba mencadangkan bahawa serigala moden menjejaki asal usulnya kepada perluasan pada Pleistosen Akhir dari Beringia]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 29 (9): 1596–1610. Bibcode:2020MolEc..29.1596L. doi:10.1111/mec.15329. ISSN 1365-294X. PMC 7317801. PMID 31840921. S2CID 91581306.
- ^ Bergström, Anders; Stanton, David W. G.; Taron, Ulrike H.; Frantz, Laurent Alain François; Sinding, Mikkel Holger Strander; Ersmark, Erik; Pfrengle, Saskia; Cassatt-Johnstone, Molly; Lebrasseur, Ophélie; Girdland-Flink, Linus; Fernandes, Daniel M.; Ollivier, Morgane; Speidel, Leo; Gopalakrishnan, Shyam; Westbury, Michael V.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Feuerborn, Tatiana R.; Reiter, Ella; Gretzinger, Joscha; Münzel, Susanne C.; Swali, Pooja; Conard, Nicholas J.; Carøe, Christian; Haile, James Seymour; Linderholm, Anna; Androsov, Semyon; Barnes, Ian; Baumann, Chris; Benecke, Norbert; Bocherens, Hervé; Brace, Selina; Carden, Ruth F.; Drucker, Dorothée G.; Fedorov, Sergey Egorovich; Gasparik, Mihály; Germonpré, Mietje B.; Grigoriev, Semyon; Groves, Pam; Hertwig, Stefan T.; Ivanova, Varvara Viktorovna; Janssens, Luc August; Jennings, Richard P.; Kasparov, Aleksey Kasparovich; Kirillova, Irina V.; Kurmaniyazov, Islam; Kuzʹmin, Yaroslav Vsevolodovich; Kosintsev, Pavel A.; Lázničková-Galetová, Martina; Leduc, Charlotte; Nikolʹskiy, Pavel Aleksandrovich; Nussbaumer, Marc; O'Drisceoil, Cóilín; Orlando, Ludovic; Outram, Alan; Pavlova, Yelena Yurʹyevna; Perri, Angela R.; Pilot, Małgorzata; Pitulʹko, Vladimir Viktorovich; Plotnikov, Valerii V.; Protopopov, Albert V.; Rehazek, André; Sablin, Mikhail Valerievich; Seguin-Orlando, Andaine; Storå, Jan; Verjux, Christian; Zaibert, Victor F.; Zazula, Grant; Crombé, Philippe; Hansen, Anders Johannes; Willerslev, Eske; Leonard, Jennifer A.; Götherström, Anders; Pinhasi, Ron; Schuenemann, Verena J.; Hofreiter, Michael; Gilbert, Marcus Thomas Pius; Shapiro, Beth Alison; Larson, Greger John; Krause, Johannes; Dalén, Love; Skoglund, Pontus (29 Jun 2022). "Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs" [Sejarah genomik serigala kelabu mendedahkan asal usul duaan bagi anjing]. Nature (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 607 (7918): 313–320. Bibcode:2022Natur.607..313B. doi:10.1038/s41586-022-04824-9. ISSN 1476-4687. PMC 9279150 Check
|pmc=
value (bantuan). PMID 35768506 Check|pmid=
value (bantuan). S2CID 250146279 Check|s2cid=
value (bantuan). - ^ a b c d Sardella, Raffaele; Bertè, Davide F.; Iurino, Dawid Adam; Cherin, Marco; Tagliacozzo, Antonio (2 Disember 2013). "The wolf from Grotta Romanelli (Apulia, Italy) and its implications in the evolutionary history of Canis lupus in the Late Pleistocene of Southern Italy" [Serigala dari Grotta Romanelli (Apulia, Itali) dan implikasinya dalam sejarah evolusi bagi Canis lupus pada Pleistosen Akhir di Itali Selatan]. Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 328–329: 179–195. Bibcode:2014QuInt.328..179S. doi:10.1016/j.quaint.2013.11.016. ISSN 1873-4553. S2CID 128820453.
- ^ Wang & Tedford 2010, m/s. 8.
- ^ Wang & Tedford 2010, m/s. 1.
- ^ Wang & Tedford 2010, m/s. 116.
- ^ "Eucyon davisi". Fossilworks. Dicapai pada 16 Februari 2017.
- ^ a b Wang & Tedford 2010, m/s. 58.
- ^ a b c d Wang & Tedford 2010, m/s. 148.
- ^ Vislobokova, I.; Sotnikova, Marina Vladimirovna; Dodonov, A. (2003). Reumer, Jelle W. F.; Wessels, Wilma (penyunting). Distribution and Migration of Tertiary Mammals in Eurasia: A Volume in Honor of Hans de Bruijn [Taburan dan Penghijrahan Mamalia Tertier di Eurasia: Sebuah Jilid Sempena Menghormati Hans de Bruijn] (dalam bahasa Inggeris). 10. Rotterdam, Belanda: Muzium Sejarah Semula Jadi Rotterdam. m/s. 563–574. OCLC 638974687.
- ^ Lacombat, Frédéric; Abbazzi, Laura; Ferretti, Marco P.; Martínez-Navarro, Bienvenido; Moullé, Pierre-Elie; Palombo, Maria Rita; Rook, Lorenzo; Turner, Alan; Valli, Andrea M.-F. (7 September 2007). "New data on the Early Villafranchian fauna from Vialette (Haute-Loire, France) based on the collection of the Crozatier Museum (Le Puy-en-Velay, Haute-Loire, France)" [Data baharu tentang fauna Usia Villafranca Awal dari Vialette (Haute-Loire, Perancis) berdasarkan koleksi Muzium Crozatier (Le Puy-en-Velay, Haute-Loire, Perancis)]. Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 179 (1): 64–71. Bibcode:2008QuInt.179...64L. doi:10.1016/j.quaint.2007.09.005. ISSN 1873-4553. S2CID 140168313.
- ^ Rook, Lorenzo; Torre, Danilo (1 Ogos 1996). "The wolf-event in western Europe and the beginning of the Late Villafranchian" [Peristiwa serigala di Eropah barat dan permulaan Usia Villafranca Akhir]. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (dalam bahasa Inggeris). E. Schweizerbart. 1996 (8): 495–501. doi:10.1127/njgpm/1996/1996/495. ISSN 2363-717X. PMID 10835262. S2CID 221907684.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Nowak, Ronald M. (23 November 2003). "Chapter 9 - Wolf evolution and taxonomy" [Bab 9 - Evolusi dan taksonomi serigala]. Dalam Mech, Lucyan David; Boitani, Luigi (penyunting). Wolves: Behavior, Ecology, and Conservation [Serigala: Tingkah Laku, Ekologi, dan Pemuliharaan] (dalam bahasa Inggeris). Chicago, Illinois, Amerika Syarikat: University of Chicago Press. m/s. 239–258. doi:10.7208/chicago/9780226516981.001.0001. ISBN 9780226516967. OCLC 51810720.
- ^ a b c d e f g h Nowak, Ronald M. (1979). North American Quaternary Canis [Canis Kuaterner Amerika Utara] (dalam bahasa Inggeris). 6. Lawrence, Kansas, Amerika Syarikat: Muzium Sejarah Semula Jadi Universiti Kansas. m/s. 1–154. ISBN 9780893380076. OCLC 5826228.
- ^ Wayne, Robert Keith (Ogos 1995). Macdonald, David Whyte; Handoca, Laura (penyunting). "Red Wolves: To Conserve or not to Conserve" [Serigala Merah: Hendak Dipulihara atau Tidak Hendak Dipulihara] (PDF). Canid News (dalam bahasa Inggeris). No. 3. Canid Specialist Group. m/s. 7–12.
- ^ Hoffmeister, Donald F.; Goodpaster, Woodrow W. (1954). "The Mammals of the Huachuca Mountains, Southeastern Arizona" [Mamalia di Pergunungan Huachuca, Arizona Tenggara]. Illinois Biological Monographs (dalam bahasa Inggeris). Universiti Illinois Urbana-Champaign. 24 (1): 1–152. ISSN 0073-4748.
- ^ Lawrence, Barbara; Bosbert, William H. (Mei 1967). "Multiple Character Analysis of Canis lupus, latrans, and familiaris, With a Discussion of the Relationships of Canis niger" [Analisis Berbilang Perwatakan bagi Canis lupus, latrans, dan familiaris, dengan Perbincangan tentang Hubungan-hubungan Canis niger]. Integrative & Comparative Biology (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 7 (2): 223–232. doi:10.1093/icb/7.2.223. ISSN 1557-7023. JSTOR 3881428. S2CID 84250507.
- ^ Lawrence, Barbara; Bosbert, William H. (1974). "Relationships of North American Canis shown by a multiple character analysis of selected populations" [Hubungan-hubungan Canis Amerika Utara yang ditunjukkan oleh analisis berbilang perwatakan bagi populasi-populasi terpilih]. Dalam Fox, Michael W. (penyunting). The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution [Canid Liar: Sistematik, Ekologi Tingkah Laku, dan Evolusi] (dalam bahasa Inggeris). New York, New York, Amerika Syarikat: Van Nostrand Reinhold. ISBN 9780442224301. OCLC 1093505.
- ^ a b Martin, Robert A.; Webb, Sawney David (1974). "Late Pleistocene mammals from the Devil's Den fauna, Levy County" [Mamalia Pleistosen Akhir daripada fauna Devil's Den, Kaunti Levy]. Dalam Webb, Sawney David (penyunting). Pleistocene Mammals of Florida [Mamalia Pleistosen di Florida] (dalam bahasa Inggeris). Gainesville, Florida, Amerika Syarikat: University Press of Florida. m/s. 114–115. ISBN 9780813003610. OCLC 828425.
- ^ Webb, Sawney David, penyunting (1974). "Chronology of Florida Pleistocene mammals" [Kronologi mamalia Pleistosen Florida]. Pleistocene Mammals of Florida [Mamalia Pleistosen di Florida] (dalam bahasa Inggeris). Gainesville, Florida, Amerika Syarikat: University Press of Florida. m/s. 5–31. ISBN 9780813003610. OCLC 828425.
- ^ Wayne, Robert Keith; Jenks, Susan M. (13 Jun 1991). "Mitochondrial DNA analysis implying extensive hybridization of the endangered red wolf Canis rufus" [Analisis DNA mitokondrion yang mengimplikasikan penghibridan berlanjutan bagi serigala merahCanis rufus yang terancam]. Nature (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 351 (6327): 565–568. Bibcode:1991Natur.351..565W. doi:10.1038/351565a0. ISSN 1476-4687. S2CID 4364642.
- ^ a b Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (3 Julai 2008). Dogs: Their Fossil Relatives & Evolutionary History [Anjing: Kerabat Fosil dan Sejarah Evolusinya] (dalam bahasa Inggeris). Diilustrasi oleh Mauricio Antón. New York, New York, Amerika Syarikat: Columbia University Press. doi:10.7312/wang13528. ISBN 9780231509435. OCLC 999361598.
- ^ "Canis lepophagus". Fossilworks. Dicapai pada 16 Februari 2017.
- ^ Kurtén, Björn Olof Lennartson (1974). "A HISTORY OF COYOTE-LIKE DOGS (CANIDAE, MAMMALIA)" [SEJARAH ANJING MIRIP KOYOTE (CANIDAE, MAMMALIA)] (PDF). Acta Zoologica Fennica (dalam bahasa Inggeris). Societas pro Fauna et Flora Fennica (140): 1–38. ISSN 0001-7299.
- ^ a b Kurtén, Björn Olof Lennartson; Anderson, Elaine Anne (15 Oktober 1980). Pleistocene Mammals of North America [Mamalia Pleistosen di Amerika Utara] (dalam bahasa Inggeris). New York, New York, Amerika Syarikat: Columbia University Press. m/s. 1–442. ISBN 9780231037334. OCLC 5830693.
- ^ a b Johnston, C. Stuart (1 Mei 1938). "Preliminary Report on the Vertebrate Type Locality of Cita Canyon, and the Description of an Ancestral Coyote" [Laporan Awal tentang Tempat Jenis Vertebrate Ngarai Cita dan Perihal bagi Koyote Leluhur]. American Journal of Science (dalam bahasa Inggeris). American Journal of Science. S5-35 (209): 383–390. Bibcode:1938AmJS...35..383J. doi:10.2475/ajs.s5-35.209.383. ISSN 1945-452X. S2CID 130652988.
- ^ Berta, Annalisa (1995). "Fossil carnivores from the Leisey Shell Pits, Hillsborough County, Florida" [Karnivor fosil dari Leisey Shell Pits, Kaunti Hillsborough, Florida]. Dalam Hulbert, Richard C.; Morgan, Gary S.; Webb, Sawney David (penyunting). Paleontology and Geology of the Leisey Shell Pits, Early Pleistocene of Florida [Paleontologi dan Geologi Leisey Shell Pits, Pleistosen Awal Florida] (dalam bahasa Inggeris). 37. Gainesville, Florida, Amerika Syarikat: Universiti Florida. m/s. 463–499. OCLC 32586604.
- ^ "Canis armbrusteri". Fossilworks. Dicapai pada 16 Februari 2017.
- ^ "Canis dirus". Fossilworks. Dicapai pada 16 Februari 2017.
- ^ Kurtén, Björn Olof Lennartson (1984). "Geographic differentiation in the Rancholabrean dire wolf (Canis dirus Leidy) in North America" [Pembezaan geografi pada serigala menggerunkan (Canis dirus Leidy) Rancho La Brea]. Dalam Genoways, Hugh H.; Dawson, Mary R. (penyunting). Contributions in Quaternary Vertebrate Paleontology: A Volume in Memorial to John E. Guilday [Sumbangan dalam Paleontologi Vertebrat Kuaterner: Sebuah Jilid Sempena Memperingati John E. Gulday] (dalam bahasa Inggeris). Disumbangkan oleh Muzium Sejarah Semula Jadi Carnegie. Pittsburgh, Pennsylvania, Amerika Syarikat: Muzium Sejarah Semula Jadi Carnegie. m/s. 218–227. ISBN 9780935868074. OCLC 11348652.
- ^ Geist, Valerius (September 1998). Deer of the World: Their Evolution, Behavior, and Ecology [Rusa di Dunia: Evolusi, Tingkah Laku, dan Ekologinya] (dalam bahasa Inggeris) (ed. ke-1). Mechanicsburg, Pennsylvania, Amerika Syarikat: Stackpole Books. m/s. 10. ISBN 9780811704960. OCLC 37713037.
- ^ Geist, Valerius (Mei 1987). "On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids and caprids" [Tentang penspesiesan pada mamalia Zaman Air Batu, dengan rujukan khas kepada cervid dan caprid]. Canadian Journal of Zoology (dalam bahasa Inggeris). Canadian Science Publishing. 65 (5): 1067–1084. Bibcode:1987CaJZ...65.1067G. doi:10.1139/z87-171. ISSN 1480-3283. S2CID 83955850.
- ^ a b Gloria D., Goulet (1993). Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic modern, Holocene and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) (and selected Canis) [Perbandingan variasi tengkorak dari segi masa dan geografi dalam kalangan serigala kelabu (Canis lupus) (dan Canis terpilih) moden Neartik, Holosen, dan Pleistosen akhir] (Tesis) (dalam bahasa Inggeris). Universiti Manitoba. m/s. 1–116. hdl:1993/29432.
- ^ Berta, Annalisa (1988). Quaternary Evolution and Biogeography of the Large South American Canidae (Mammalia, Carnivora) [Evolusi dan Biogeografi Kuaterner Canidae Besar Amerika Selatan (Mammalia, Carnivora)] (dalam bahasa Inggeris). 132. Berkeley, California, Amerika Syarikat: University of California Press. m/s. 1–49. ISBN 9780520099609. OCLC 18351408.
- ^ Wang & Tedford 2010, m/s. 52.
- ^ Nowak, Ronald M.; Federoff, Nicholas E. (Brusco) (September 2002). "The systematic status of the Italian wolf Canis lupus" [Status sistematik bagi serigala Itali Canis lupus]. Mammal Research (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 47 (3): 333–338. doi:10.1007/BF03194151. ISSN 2199-241X. S2CID 366077.
- ^ Perri, Angela R.; Mitchell, Kieren J.; Mouton, Alice; Álvarez-Carretero, Sandra; Hulme-Beaman, Ardern; Haile, James Seymour; Jamieson, Alexandra; Meachen, Julie; Lin, Audrey T.; Schubert, Blaine W.; Ameen, Carly; Antipina, Ekaterina E.; Bover, Pere; Brace, Selina; Carmagnini, Alberto; Carøe, Christian; Samaniego Castruita, José Alfredo; Chatters, James C.; Dobney, Keith M.; dos Reis, Mario; Evin, Allowen; Gaubert, Philippe; Gopalakrishnan, Shyam; Gower, Graham; Heiniger, Holly; Helgen, Kristofer Michael; Kapp, Josh; Kosintsev, Pavel A.; Linderholm, Anna; Ozga, Andrew T.; Presslee, Samantha; Salis, Alexander T.; Saremi, Nedda F.; Shew, Colin; Skerry, Katherine; Taranenko, Dmitry E.; Thompson, Mary; Sablin, Mikhail Valerievich; Kuzʹmin, Yaroslav Vsevolodovich; Collins, Matthew J.; Sinding, Mikkel Holger Strander; Gilbert, Marcus Thomas Pius; Stone, Anne C.; Shapiro, Beth Alison; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert Keith; Larson, Greger John; Cooper, Alan; Frantz, Laurent Alain François (13 Januari 2021). "Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage" [Serigala menggerunkan merupakan yang terakhir daripada zuriat canid purba Dunia Baru]. Nature (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 591 (7848): 87–91. Bibcode:2021Natur.591...87P. doi:10.1038/s41586-020-03082-x. ISSN 1476-4687. PMID 33442059. S2CID 231604957.
- ^ Tedford, Richard Halls; Qiu, Zhanxiang (Januari 1996). "山西榆社上新世犬类一新属 = A NEW CANID GENUS FROM THE PLIOCENE OF YUSHE, SHANXI PROVINCE" [SATU GENUS BAHARU CANID PLIOSEN YUSHE, SHANXI = SATU GENUS CANID BAHARU DARI PLIOSEN DI YUSHE, PROVINSI SHANXI]. Vertebrata PalAsiatica (dalam bahasa Cina dan Inggeris). Institut Paleontologi Vertebrat dan Paleoantropologi Akademi Sains China. 34 (1): 27–40. ISSN 2096-9899.
- ^ Tong, Haowen; Hu, Nan; Wang, Xiaoming (Oktober 2012). "New remains of Canis chihliensis (Mammalia, Carnivora) from Shanshenmiaozui, a Lower Pleistocene site in Yangyuan, Hebei" [Tinggalan baharu Canis chihliensis (Mamalia, Carnivora) dari Shanshenmiaozui, sebuah tapak Pleistosen Awal di Yangyuan, Hebei]. Vertebrata PalAsiatica (dalam bahasa Inggeris). Institut Paleontologi Vertebrat dan Paleoantropologi Akademi Sains China. 50 (4): 335–360. ISSN 2096-9899. S2CID 21749945.
- ^ Wang & Tedford 2010, m/s. 61.
- ^ Wang & Tedford 2010, m/s. 105.
- ^ Wang & Tedford 2010, m/s. 149.
- ^ Wang & Tedford 2010, m/s. 60.
- ^ a b c d Sotnikova, Marina Vladimirovna; Rook, Lorenzo (21 Jun 2009). "Dispersal of the Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) across Eurasia during the Late Miocene to Early Pleistocene" [Persebaran Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) merentasi Eurasia semasa Miosen Akhir hingga Pleistosen Awal]. Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 212 (2): 86–97. Bibcode:2010QuInt.212...86S. doi:10.1016/j.quaint.2009.06.008. ISSN 1873-4553. S2CID 128561909.
- ^ a b Kurtén, Björn Olof Lennartson (1968). Pleistocene Mammals of Europe [Mamalia Pleistosen di Eropah] (dalam bahasa Inggeris). London, United Kingdom: Weidenfeld & Nicolson. m/s. 317. OCLC 463381.
- ^ Westgate, John A.; Pearce, G. William; Preece, Shari J.; Schweger, Charles E.; Morlan, Richard E.; Pearce, Nicholas J. G.; Perkins, T. William (Januari 2013). "Tephrochronology, magnetostratigraphy and mammalian faunas of Middle and Early Pleistocene sediments at two sites on the Old Crow River, northern Yukon Territory, Canada" [Tefrokronologi, magnetostratigrafi, dan fauna-fauna mamalia daripada endapan Pleistosen Pertengahan dan endapan Pleistosen Awal di dua buah tapak di Sungai Old Crow, Wilayah Yukon utara, Kanada]. Quaternary Research (dalam bahasa Inggeris). Cambridge University Press. 79 (1): 75–85. Bibcode:2013QuRes..79...75W. doi:10.1016/j.yqres.2012.09.003. ISSN 1096-0287. S2CID 140572760.
- ^ Bonifay, Marie-Françoise (1971). "Carnivores quaternaires du Sud-Est de la France" [Karnivor Kuaterner di Tenggara Perancis]. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, Sér. C – Sciences de la Terre (dalam bahasa Perancis). Muzium Sejarah Semula Jadi Kebangsaan. 21 (2): 334. ISSN 0078-9763.
- ^ Argant, Alain (1991). "Carnivores quaternaires de Bourgogne" [Karnivor Kuaterner Bourgogne]. Documents des laboratoires de géologie de Lyon (dalam bahasa Perancis). Laboratoire de géologie de Lyon : Terre, planètes, environnement (115): 3–301. ISSN 0750-6635. S2CID 129609742.
- ^ Boudadi-Maligne, Myriam (31 Oktober 2012). "Une nouvelle sous-espèce de loup ( Canis lupus maximus nov. subsp.) dans le Pléistocène supérieur d'Europe occidentale = A new subspecies of wolf (Canis lupus maximus nov. subsp.) from the upper Pleistocene of Western Europe" [Subspesies baharu serigala (Canis lupus maximus nov subsp.) dari Pleistosen Atas di Eropah Barat]. Comptes Rendus Palévol (dalam bahasa Perancis dan Inggeris). Akademi Sains Perancis. 11 (7): 475–484. doi:10.1016/j.crpv.2012.04.003. ISSN 1631-0683. S2CID 128421298.
- ^ Brugal, Jean-Philip; Boudadi-Maligne, Myriam (24 Februari 2011). "Quaternary small to large canids in Europe: Taxonomic status and biochronological contribution" [Canid kecil hingga besar Kuaterner di Eropah: Status taksonomi dan sumbangan biokronologi]. Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 243 (1): 171–182. Bibcode:2011QuInt.243..171B. doi:10.1016/j.quaint.2011.01.046. ISSN 1873-4553. S2CID 85215147.
- ^ Anzidei, Anna Paola; Bulgarelli, Grazia Maria; Catalano, Paola; Cerilli, Eugenio; Gallotti, Rosalia; Lemorini, Cristina; Milli, Salvatore; Palombo, Maria Rita; Pantano, Walter; Santucci, Ernesto (17 Jun 2011). "Ongoing research at the late Middle Pleistocene site of La Polledrara di Cecanibbio (central Italy), with emphasis on human–elephant relationships" [Penyelidikan berlangsung di tapak Pleistosen Pertengahan akhir La Polledrara di Cecanibbio (Itali tengah), dengan tekanan terhadap hubungan manusia–gajah]. Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 255: 171–187. Bibcode:2012QuInt.255..171A. doi:10.1016/j.quaint.2011.06.005. ISSN 1873-4553. S2CID 140549297.
- ^ Gliozzi, E.; Abbazzi, Laura; Argenti, P.; Azzaroli, A.; Caloi, L.; Capasso Barbato, L.; Di Stefano, G.; Esu, D.; Ficcarelli, G.; Girotti, O.; Kotsakis, T.; Masini, F.; Mazza, P.; Mezzabotta, C.; Palombo, Maria Rita; Petronio, C.; Rook, Lorenzo; Sala, B.; Sardella, Raffaele; Zanalda, E.; Torre, Danilo (30 November 1997). "BIOCHRONOLOGY OF SELECTED MAMMALS, MOLLUSCS AND OSTRACODS FROM THE MIDDLE PLIOCENE TO THE LATE PLEISTOCENE IN ITALY. THE STATE OF THE ART" [BIOKRONOLOGI BAGI MAMALIA, MOLUSKA, DAN OSTRAKODA TERPILIH DARI PLIOSEN PERTENGAHAN HINGGA PLEISTOSEN AKHIR DI ITALI. PALING TERKINI]. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (dalam bahasa Inggeris). Universiti Milan. 103 (3): 369–388. doi:10.13130/2039-4942/5299. ISSN 2039-4942. S2CID 130813910.
- ^ a b Diedrich, Cajus G. (5 Disember 2022). "Eurasian Grey and White wolf ancestors—800,000 years evolution, adaptation, pathologies and European dog origins" [Leluhur-leluhur serigala Kelabu dan serigala Putih Eurasia—800,00 tahun evolusi, adaptasi, patologi dan asal usul anjing Eropah]. Acta Zoologica (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 105 (1): 25–37. doi:10.1111/azo.12451. ISSN 1463-6395. S2CID 254340729 Check
|s2cid=
value (bantuan). - ^ Jánossy, Dénes (2012). Pleistocene Vertebrate Faunas of Hungary [Fauna Vertebrat Pleistosen di Hungary] (dalam bahasa Inggeris). Philadelphia, Pennsylvania, Amerika Syarikat: Elsevier. m/s. 102. ISBN 9780444556356.
- ^ Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (24 Januari 2019). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication" [Inferens Paleogenomik Pembelajinakan Anjing]. Dalam Lindqvist, Charlotte; Rajora, Om P. (penyunting). Paleogenomics: Genome-scale Analysis of Ancient DNA [Paleogenomik: Analisis Skala Genom bagi DNA Purba]. Population Genomics (dalam bahasa Inggeris). Cham, Switzerland: Springer Science+Business Media. m/s. 273–306. doi:10.1007/13836_2018_27. ISBN 9783030047528. OCLC 1096283444.
- ^ a b c Germonpré, Mietje B.; Sablin, Mikhail Valerievich; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert E. M.; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Després, Viviane R. (7 Oktober 2008). "Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes" [Anjing dan serigala fosil dari tapak-tapak Paleolitik di Belgium, di Ukraine, dan di Rusia: osteometri, DNA purba, dan isotop-isotop stabil]. Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 36 (2): 473–490. Bibcode:2009JArSc..36..473G. doi:10.1016/j.jas.2008.09.033. ISSN 1095-9238. S2CID 129319547.
- ^ a b Sablin, Mikhail Valerievich; Khlopachev, Gennady A. (Disember 2002). "The Earliest Ice Age Dogs: Evidence from Eliseevichi 1" [Anjing Zaman Air Batu Terawal: Bukti dari Eliseevichi 1]. Current Anthropology (dalam bahasa Inggeris). University of Chicago Press. 43 (5): 795–799. doi:10.1086/344372. ISSN 1537-5382. JSTOR 10.1086/344372. S2CID 144574445.
- ^ a b c d e f g h i j Thalmann, Olaf; Shapiro, Beth Alison; Cui, P.; Schuenemann, Verena J.; Sawyer, S. K.; Greenfield, D. L.; Germonpré, Mietje B.; Sablin, Mikhail Valerievich; López-Giráldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, Hannes; Uerpmann, Hans-Peter; Loponte, D. M.; Acosta, A. A.; Giemsch, Liane; Schmitz, Ralf W.; Worthington, B.; Buikstra, J. E.; Druzhkova, Anna S.; Graphodatsky, Alexander Sergeyevich; Ovodov, Nikolai D.; Wahlberg, N.; Freedman, Adam H.; Schweizer, Rena M.; Koepfli, Klaus-Peter; Leonard, Jennifer A.; Meyer, M.; Krause, Johannes; Pääbo, Svante; Green, Richard E.; Wayne, Robert Keith (15 November 2013). "Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs" [Genom Mitokondrion Lengkap bagi Canid Purba Mencadangkan Asal Usul Anjing Bela Jinak di Eropah]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 342 (6160): 871–874. Bibcode:2013Sci...342..871T. doi:10.1126/science.1243650. hdl:10261/88173. ISSN 0036-8075. JSTOR 42620103. PMID 24233726. S2CID 1526260.
- ^ a b c Morey, Darcy F.; Jeger, Rujana (16 Julai 2015). "Paleolithic dogs: Why sustained domestication then?" [Anjing Paleolitik: Mengapa pembelajinakan bertahan pada masa itu?]. Journal of Archaeological Science: Reports (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 3: 420–428. Bibcode:2015JArSR...3..420M. doi:10.1016/j.jasrep.2015.06.031. ISSN 2352-4103. S2CID 82016819.
- ^ Wayne, Robert Keith (1 Mac 1986). "CRANIAL MORPHOLOGY OF DOMESTIC AND WILD CANIDS: THE INFLUENCE OF DEVELOPMENT ON MORPHOLOGICAL CHANGE" [MORFOLOGI TENGKORAK BAGI CANID BELA JINAK DAN CANID LIAR: PENGARUH PERKEMBANGAN TERHADAP PERUBAHAN MORFOLOGI]. Evolution (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 40 (2): 243–261. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb00467.x. ISSN 1558-5646. JSTOR 2408805. PMID 28556057. S2CID 26689047.
- ^ Drake, Abby Grace; Klingenberg, Christian Peter (22 Januari 2010). Heard, Stephen B.; McPeek, Mark A. (penyunting). "Large-Scale Diversification of Skull Shape in Domestic Dogs: Disparity and Modularity" [Pempelbagaian Berskala Besar bagi Rupa Bentuk Tengkorak pada Anjing Bela Jinak: Dispariti dan Kemodularan]. The American Naturalist (dalam bahasa Inggeris). University of Chicago Press. 175 (3): 289–301. doi:10.1086/650372. ISSN 1537-5323. JSTOR 10.1086/650372. PMID 20095825. S2CID 26967649.
- ^ Roberts, Taryn; McGreevy, Paul Damien; Valenzuela, Michael J. (26 Julai 2010). Linden, Rafael (penyunting). "Human Induced Rotation and Reorganization of the Brain of Domestic Dogs" [Pergiliran dan Penyusunan Semula Cetusan Manusia bagi Otak Anjing Bela Jinak]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 5 (7): e11946. Bibcode:2010PLoSO...511946R. doi:10.1371/journal.pone.0011946. ISSN 1932-6203. PMC 2909913. PMID 20668685. S2CID 2272689.
- ^ a b c d e f g h Koler-Matznick, Janice (2002). "The origin of the dog revisited" [Asal usul anjing diulang kaji]. Anthrozoös (dalam bahasa Inggeris). Taylor & Francis. 15 (2): 98–118. doi:10.2752/089279302786992595. ISSN 1753-0377. S2CID 14850835.
- ^ Drake, Abby Grace (2004). Evolution and development of the skull morphology of canids: an investigation of morphological integration and heterochrony [Evolusi dan perkembangan morfologi tengkorak canid: penyiasatan tentang penyepaduan dan heterokroni morfologi] (kedokteran) (dalam bahasa Inggeris). Universiti Massachusetts Amherst. S2CID 83345521.
- ^ Drake, Abby Grace (16 Mac 2011). "Dispelling dog dogma: an investigation of heterochrony in dogs using 3D geometric morphometric analysis of skull shape" [Menangkis dogma anjing: penyiasatan tentang heterokroni pada anjing dengan menggunakan analisis morfometri geometri 3D bagi rupa bentuk tengkorak]. Evolution & Development (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 13 (2): 204–213. doi:10.1111/j.1525-142X.2011.00470.x. ISSN 1525-142X. PMID 21410876. S2CID 20893501.
- ^ Clutton-Brock, Juliet (21 September 1995). "2-Origins of the dog" [2-Asal usul anjing]. Dalam Serpell, James Andrew (penyunting). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People [Anjing Bela Jinak: Evolusi, Tingkah Laku, dan Interaksinya dengan Orang] (dalam bahasa Inggeris). Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press. m/s. 7–20. ISBN 9780521415293. OCLC 32272650.
- ^ Wang & Tedford 2010, m/s. 158.
- ^ Serpell, James Andrew, penyunting (21 September 1995). "Origins of the dog: domestication and early history" [Asal usul anjing: pembelajinakan dan sejarah awal]. The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People [Anjing Bela Jinak: Evolusi, Tingkah Laku, dan Interaksinya dengan Orang] (dalam bahasa Inggeris). Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press. ISBN 9780521415293. OCLC 32272650.
- ^ Mech, Lucyan David (2 Mei 1974). "Canis lupus" [Canis lupus]. Mammalian Species (dalam bahasa Inggeris). American Society of Mammalogists (37): 1–6. doi:10.2307/3503924. ISSN 1545-1410. JSTOR 3503924.
- ^ Janssens, Luc August; Spanoghe, Inge; Miller, Rebecca; Van Dongen, Stefan (30 Disember 2015). "Can orbital angle morphology distinguish dogs from wolves?" [Dapatkah morfologi sudut orbit membezakan anjing daripada serigala?]. Zoomorphology (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 135 (1): 149–158. doi:10.1007/s00435-015-0294-3. ISSN 1432-234X. PMC 4742516. PMID 26893534. S2CID 2198831.
- ^ Elliot, D. G.; Wong, M. (1972). "Acid phosphatase handy enzyme that separates the dog from the wolf" [Enzim berguna fosfatase asid yang memisahkan anjing daripada serigala]. Acta biologica et medica Germanica (dalam bahasa Inggeris). Akademie Verlag. 28 (6): 957–962. ISSN 0001-5318. PMID 4637863. S2CID 29458912.
- ^ a b c d e f Perri, Angela R. (20 Mac 2016). "A wolf in dog's clothing: Initial dog domestication and Pleistocene wolf variation" [Serigala berbulu anjing: Pembelajinakan anjing awal dan variasi serigala Pleistosen]. Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 68: 1–4. Bibcode:2016JArSc..68....1P. doi:10.1016/j.jas.2016.02.003. ISSN 1095-9238. S2CID 131577202.
- ^ Rand, David M. (November 2001). "The Units of Selection on Mitochondrial DNA" [Unit-unit Pemilihan terhadap DNA Mitokondrion]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (dalam bahasa Inggeris). Annual Reviews. 32: 415–448. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114109. ISSN 1545-2069. S2CID 85722109.
- ^ a b c d e f g h Wayne, Robert Keith; Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles (20 Jun 2006). "Chapter 19: Genetic Analysis of Dog Domestication" [Bab 19: Analisis Genetik bagi Pembelajinakan Anjing]. Dalam Zeder, Melinda A.; Bradley, Daniel G.; Emshwiller, Eve; Smith, Bruce D. (penyunting). Documenting Domestication: New Genetic and Archaeological Paradigms [Mendokumenkan Pembelajinakan: Paradigma Genetik dan Arkeologi Baharu] (dalam bahasa Inggeris). Berkeley, California, Amerika Syarikat: University of California Press. m/s. 279–295. ISBN 9780520246386. OCLC 70701292.
- ^ Hofreiter, Michael; Serre, David; Poinar, Hendrik N.; Kuch, Melanie; Pääbo, Svante (1 Mei 2001). "Ancient DNA" [DNA Purba]. Nature Reviews Genetics (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 2 (5): 353–359. doi:10.1038/35072071. ISSN 1471-0064. PMID 11331901. S2CID 205016024.
- ^ Li, Wen-Hsiung (1997). Molecular Evolution [Evolusi Molekul] (dalam bahasa Inggeris). Sunderland, Massachusetts, Amerika Syarikat: Sinauer Associates. ISBN 9780878934638. OCLC 36059926.[halaman diperlukan]
- ^ Pesole, Graziano; Gissi, Carmela; De Chirico, Anna; Saccone, Cecilia (April 1999). "Nucleotide Substitution Rate of Mammalian Mitochondrial Genomes" [Kadar Penggantian Nukleotida bagi Genom-genom Mitokondrion Mamalia]. Journal of Molecular Evolution (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 48 (4): 427–434. Bibcode:1999JMolE..48..427P. doi:10.1007/PL00006487. ISSN 1432-1432. PMID 10079281. S2CID 1665621.
- ^ Wan, Qiu-Hong; Wu, Hua; Fujihara, Tsutomu; Fang, Sheng-Guo (14 Julai 2004). "Which genetic marker for which conservation genetics issue?" [Penanda genetik mana untuk isu genetik pemuliharaan mana?]. Electrophoresis (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 25 (14): 2165–2176. doi:10.1002/elps.200305922. ISSN 1522-2683. PMID 15274000. S2CID 11567406.
- ^ Birky, C. William Jr. (Disember 2001). "The Inheritance of Genes in Mitochondria and Chloroplasts: Laws, Mechanisms, and Models" [Pewarisan Gen di Dalam Mitokondrion dan Kloroplas: Hukum, Mekanisme, dan Model]. Annual Review of Genetics (dalam bahasa Inggeris). Annual Reviews. 35: 125–148. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090231. ISSN 1545-2948. PMID 11700280. S2CID 22779374.
- ^ Avise, John Charles (30 September 1993). Molecular Markers, Natural History and Evolution [Penanda Molekul, Sejarah Semula Jadi, dan Evolusi] (dalam bahasa Inggeris). New York, New York, Amerika Syarikat: Chapman & Hall. ISBN 9780412037818. OCLC 27812245.
- ^ Avise, John Charles (3 Januari 2000). Phylogeography: The History and Formation of Species [Filogeografi: Sejarah dan Pembentukan Spesies] (dalam bahasa Inggeris). Cambridge, Massachusetts, Amerika Syarikat: Harvard University Press. ISBN 9780674666382. OCLC 40821075.
- ^ a b c d e f Lindblad-Toh, Kerstin; Wade, Claire Margaret; Mikkelsen, Tarjei S.; Karlsson, Elinor K.; Jaffe, David B.; Kamal, Michael; Clamp, Michele; Chang, Jean L.; Kulbokas, Edward J. III; Zody, Michael C.; Mauceli, Evan; Xie, Xiaohui; Breen, Matthew; Wayne, Robert Keith; Ostrander, Elaine Ann; Ponting, Chris P.; Galibert, Francis; Smith, Douglas R.; deJong, Pieter J.; Kirkness, Ewen F.; Alvarez, Pablo; Biagi, Tara; Brockman, William; Butler, Jonathan; Chin, Chee-Wye; Cook, April; Cuff, James; Daly, Mark J.; DeCaprio, David; Gnerre, Sante; Grabherr, Manfred; Kellis, Manolis; Kleber, Michael; Bardeleben, Carolyne; Goodstadt, Leo; Heger, Andreas; Hitte, Christophe; Kim, Lisa; Koepfli, Klaus-Peter; Parker, Heidi G.; Pollinger, John P.; Searle, Stephen M. J.; Sutter, Nathan B.; Thomas, Rachael; Webber, Caleb; Lander, Eric S. (8 Disember 2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog" [Jujukan genom, analisis perbandingan, dan struktur haplotip anjing bela jinak]. Nature (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 438 (7069): 803–819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. ISSN 1476-4687. PMID 16341006. S2CID 4338513.
- ^ a b c d e f g h Koepfli, Klaus-Peter; Pollinger, John P.; Godinho, Raquel; Robinson, Jacqueline; Lea, Amanda; Hendricks, Sarah; Schweizer, Rena M.; Thalmann, Olaf; da Silva, Pedro Manuel Soares; Fan, Zhenxin; Yurchenko, Andrey A.; Dobrynin, Pavel; Makunin, Alexey; Cahill, James A.; Shapiro, Beth Alison; Álvares, Francisco; Brito, José C.; Geffen, Eli; Leonard, Jennifer A.; Helgen, Kristofer Michael; Johnson, Warren E.; O'Brien, Stephen James; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert Keith (30 Julai 2015). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species" [Bukti Seluruh Genom Mendedahkan bahawa Jakal Keemasan Afrika dan Eurasia Merupakan Spesies Berlainan]. Current Biology (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 25 (16): 2158–2165. Bibcode:2015CBio...25.2158K. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. ISSN 0960-9822. PMID 26234211. S2CID 16379927.
- ^ a b c d e Vilà, Carles; Savolainen, Carl Peter Olavi; Maldonado, Jesús E.; Amorim, Isabel R.; Rice, John E.; Honeycutt, Rodney L.; Crandall, Keith A.; Lundeberg, Joakim; Wayne, Robert Keith (13 Jun 1997). "Multiple and Ancient Origins of the Domestic Dog" [Berbilang Asal Usul Purba Anjing Bela Jinak]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 276 (5319): 1687–1689. doi:10.1126/science.276.5319.1687. ISSN 0036-8075. JSTOR 2892656. PMID 9180076. S2CID 31338101.
- ^ a b c d Wayne, Robert Keith; Ostrander, Elaine Ann (29 Mac 1999). "Origin, genetic diversity, and genome structure of the domestic dog" [Asal usul, kepelbagaian genetik, dan struktur genom anjing bela jinak]. BioEssays (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 21 (3): 247–257. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199903)21:3<247::AID-BIES9>3.0.CO;2-Z. ISSN 1521-1878. PMID 10333734. S2CID 5547543.
- ^ Boyko, Adam R.; Boyko, Ryan H.; Boyko, Corin M.; Parker, Heidi G.; Castelhano, Marta; Corey, Elizabeth; Degenhardt, Jeremiah D.; Auton, Adam; Hedimbi, Marius; Kityo, Robert; Ostrander, Elaine Ann; Schoenebeck, Jeffrey J.; Todhunter, Rory J.; Jones, Paul; Bustamante, Carlos Daniel (18 Ogos 2009). Ohta, Tomoko (penyunting). "Complex population structure in African village dogs and its implications for inferring dog domestication history" [Struktur populasi kompleks pada anjing kampung Afrika dan implikasinya untuk membuat inferens tentang sejarah pembelajinakan anjing]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 106 (33): 13909–13908. Bibcode:2009PNAS..10613903B. doi:10.1073/pnas.0902129106. ISSN 1091-6490. JSTOR 40484340. PMC 2728993. PMID 19666600. S2CID 21279498.
- ^ Pang, Jun-Feng; Klütsch, Cornelya F. C.; Zou, Xiao-Ju; Zhang, Aibing; Luo, Li-Yang; Angleby, Helen; Ardalan, Arman; Ekstrom, Camilla; Skollermo, Anna; Lundeberg, Joakim; Matsumura, Shuichi; Leitner, Thomas; Zhang, Yaping; Savolainen, Carl Peter Olavi (1 September 2009). Saitou, Naruya (penyunting). "mtDNA Data Indicate a Single Origin for Dogs South of Yangtze River, Less Than 16,300 Years Ago, from Numerous Wolves" [Data mtDNA Menunjukkan Satu Asal Usul Tunggal untuk Anjing di Selatan Sungai Yangtze, Kurang daripada 16,300 Tahun Lalu, daripada Banyak Serigala]. Molecular Biology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 26 (12): 2849–2864. doi:10.1093/molbev/msp195. ISSN 1537-1719. PMC 2775109. PMID 19723671. S2CID 15737104.
- ^ a b Cronin, Matthew A.; Cánovas, Angela; Bannasch, Danika L.; Oberbauer, Anita M.; Medrano, Juan F. (26 November 2014). Ostrander, Elaine Ann (penyunting). "Single Nucleotide Polymorphism (SNP) Variation of Wolves (Canis lupus) in Southeast Alaska and Comparison with Wolves, Dogs, and Coyotes in North America" [Variasi Polimorfisme Nukleotida Tunggal (SNP) pada Serigala (Canis lupus) di Alaska Tenggara dan Perbandingan dengan Serigala, Anjing, dan Koyote di Amerika Utara]. Journal of Heredity (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 106 (1): 26–36. doi:10.1093/jhered/esu075. ISSN 1465-7333. PMID 25429025. S2CID 4122898.
- ^ Bardeleben, Carolyne; Moore, Rachael L.; Wayne, Robert Keith (5 Oktober 2005). "A molecular phylogeny of the Canidae based on six nuclear loci" [Filogeni molekul bagi Canidae berdasarkan enam lokus nuklear]. Molecular Phylogenetics and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Academic Press. 37 (3): 815–831. Bibcode:2005MolPE..37..815B. doi:10.1016/j.ympev.2005.07.019. ISSN 1095-9513. PMID 16213754. S2CID 5867827.
- ^ Gray, Melissa M.; Sutter, Nathan B.; Ostrander, Elaine Ann; Wayne, Robert Keith (24 Februari 2010). "The IGF1 small dog haplotype is derived from Middle Eastern grey wolves" [Haplotip anjing kecil IGF1 diterbitkan daripada serigala kelabu Timur Tengah]. BMC Biology (dalam bahasa Inggeris). BioMed Central. 8 (1): 16. doi:10.1186/1741-7007-8-16. ISSN 1741-7007. PMC 2837629. PMID 20181231. S2CID 14555274.
- ^ Wayne, Robert Keith; vonHoldt, Bridgett Marie (22 Januari 2012). "Evolutionary genomics of dog domestication" [Genomik evolusi pembelajinakan anjing]. Mammalian Genome (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 23 (1): 3–18. doi:10.1007/s00335-011-9386-7. ISSN 1432-1777. PMID 22270221. S2CID 16003335.
- ^ Mech, Lucyan David; Barber-Meyer, Shannon M. (10 Februari 2017). "Use of Erroneous Wolf Generation Time in Assessments of Domestic Dog and Human Evolution" [Penggunaan Masa Generasi Serigala Salah dalam Pentaksiran Evolusi Anjing Bela Jinak dan Manusia]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. ISSN 0036-8075. S2CID 134845459.
- ^ Frantz, Laurent Alain François; Mullin, Victoria E.; Pionnier-Capitan, Maud; Lebrasseur, Ophélie; Ollivier, Morgane; Perri, Angela R.; Linderholm, Anna; Mattiangeli, Valeria; Teasdale, Matthew D.; Dimopoulos, Evangelos A.; Tresset, Anne; Duffraisse, Marilyne; McCormick, Finbar; Bartosiewicz, László; Gál, Erika; Nyerges, Éva A.; Sablin, Mikhail Valerievich; Bréhard, Stéphanie; Mashkour, Marjan; Bălășescu, Adrian; Gillet, Benjamin; Hughes, Sandrine; Chassaing, Olivier; Hitte, Christophe; Vigne, Jean-Denis; Dobney, Keith M.; Hänni, Catherine; Bradley, Daniel G.; Larson, Greger John (3 Jun 2016). "Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs" [Bukti genomik dan arkeologi mencadangkan asal usul duaan bagi anjing bela jinak]. Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 352 (6290): 1228–1231. Bibcode:2016Sci...352.1228F. doi:10.1126/science.aaf3161. ISSN 0036-8075. JSTOR 24747601. PMID 27257259. S2CID 206647686.
- ^ a b Wayne, Robert Keith (Jun 1993). "Molecular evolution of the dog family" [Evolusi molekul keluarga anjing]. Trends in Genetics (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 9 (6): 218–224. doi:10.1016/0168-9525(93)90122-X. ISSN 1362-4555. PMID 8337763. S2CID 40670926.
- ^ Wayne, Robert Keith; Benvenista, R. E.; Janczewski, D. N.; O'Brien, Stephen James (4 Mei 1989). "17-Molecular and Biochemical Evolution of the Carnivora" [17-Evolusi Molekul dan Biokimia bagi Carnivora]. Dalam Gittleman, John L. (penyunting). Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution [Tingkah Laku, Ekologi, dan Evolusi Karnivor] (dalam bahasa Inggeris). 1. Ithaca, New York, Amerika Syarikat: Springer Science+Business Media. m/s. 477–478. doi:10.1007/978-1-4757-4716-4_18. ISBN 9780412343605. OCLC 18135778.
- ^ Vilà, Carles; Leonard, Jennifer A. (23 April 2012). "1-Canid Phylogeny and the Origin of the Domestic Dog" [1-Filogeni Canid dan Asal Usul Anjing Bela Jinak]. Dalam Ostrander, Elaine Ann; Ruvinsky, Anatoly (penyunting). The Genetics of the Dog [Genetik Anjing] (dalam bahasa Inggeris) (ed. ke-2). Wallingford, Oxfordshire, United Kingdom: CAB International. m/s. 3. ISBN 9781845939403. OCLC 743275902.
- ^ Wurster-Hill, D. H.; Centerwall, W. R. (1982). "The interrelationships of chromosome banding patterns in canids, mustelids, hyena, and felids" [Hubungan-hubungan menyaling bagi pola-pola penjaluran kromosom pada canid, mustelid, dubuk, dan felid]. Cytogenetic and Genome Research (dalam bahasa Inggeris). Karger Publishers. 34 (1–2): 178–192. doi:10.1159/000131806. ISSN 1424-859X. PMID 7151489. S2CID 46872386.
- ^ Gottelli, D.; Sillero-Zubiri, Claudio; Applebaum, G. D.; Roy, M. S.; Girman, Derek J.; Garcia-Moreno, J.; Ostrander, Elaine Ann; Wayne, Robert Keith (Ogos 1994). "Molecular genetics of the most endangered canid: the Ethiopian wolf Canis simensis" [Genetik molekul bagi canid paling terancam: serigala Habsyah Canis simensis]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 3 (4): 301–312. Bibcode:1994MolEc...3..301G. doi:10.1111/j.1365-294X.1994.tb00070.x. ISSN 1365-294X. PMID 7921357. S2CID 25976335.
- ^ Pocock, Reginald Innes (1941). Fauna of British India: Mammals [Fauna di India British: Mamalia] (dalam bahasa Inggeris). 2. London, United Kingdom: Taylor & Francis. m/s. 146–163. OCLC 912881182.
- ^ Girman, Derek J.; Vilà, Carles; Geffen, Eli; Creel, S.; Mills, M. G. L.; Mcnutt, J. W.; Ginsberg, J.; Kat, P. W.; Mamiya, K. H.; Wayne, Robert Keith (Julai 2001). "Patterns of population subdivision, gene flow and genetic variability in the African wild dog (Lycaon pictus)" [Pola-pola subbahagian populasi, aliran gen, dan kebolehubahan genetik pada anjing liar Afrika (Lycaon pictus)]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 10 (7): 1703–1723. Bibcode:2001MolEc..10.1703G. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01302.x. ISSN 1365-294X. PMID 11472538. S2CID 24540274.
- ^ Wayne, Robert Keith; Meyer, A.; Lehman, N.; Van Valkenburgh, Blaire; Kat, P. W.; Fuller, T. K.; Girman, Derek J.; O'Brien, S. J. (1 Mac 1990). "Large sequence divergence among mitochondrial DNA genotypes within populations of eastern African black-backed jackals" [Pencapahan jujukan besar sesama genotip DNA mitokondrion dalam populasi-populasi jakal berbelakang hitam Afrika timur.]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 87 (5): 1772–1776. Bibcode:1990PNAS...87.1772W. doi:10.1073/pnas.87.5.1772. ISSN 1091-6490. JSTOR 2353927. PMC 53565. PMID 1968637. S2CID 22080769.
- ^ Kaminski, Juliane; Marshall-Pescini, Sarah, penyunting (20 Mei 2014). "Chapter 1 - The Social Dog:History and Evolution" [Bab 1 - Anjing Sosial: Sejarah dan Evolusi]. The Social Dog: Behaviour and Cognition [Anjing Sosial: Tingkah Laku dan Kognisi] (dalam bahasa Inggeris). Amsterdam, Belanda: Elsevier. m/s. 4. ISBN 9780124079311. OCLC 878919857.
- ^ Hassanin, Alexandre; Veron, Géraldine; Ropiquet, Anne; van Vuuren, Bettine Jansen; Lécu, Alexis; Goodman, Steven Michael; Haider, Jibran; Nguyen, Trung Thanh (16 Februari 2021). Mans, Ben J. (penyunting). "Evolutionary history of Carnivora (Mammalia, Laurasiatheria) inferred from mitochondrial genomes" [Sejarah evolusi Carnivora (Mammalia, Laurasiatheria) yang diinferenskan daripada genom mitokondrion]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 16 (2): e0240770. Bibcode:2021PLoSO..1640770H. bioRxiv 10.1101/2020.10.05.326090. doi:10.1371/journal.pone.0240770. ISSN 1932-6203. PMC 7886153. PMID 33591975. S2CID 263895059 Check
|s2cid=
value (bantuan). - ^ a b c Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel Holger Strander; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, José Alfredo; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; de Manuel Montero, Marc; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yanhu; Wang, Guodong; Marquès-Bonet, Tomàs; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Sillero-Zubiri, Claudio; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Pontén, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders Johannes; Gilbert, Marcus Thomas Pius (18 Oktober 2018). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis" [Aliran Gen Antara Spesies Membentuk Evolusi Genus Canis]. Current Biology (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. ISSN 0960-9822. PMC 6224481. PMID 30344120. S2CID 215778902.
- ^ a b Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya F. C.; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel Holger Strander; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias C. R.; Uhlén, Mathias; Zhang, Yaping; Dalén, Love; Savolainen, Carl Peter Olavi (2 Disember 2016). Padhukasahasram, Badri K. (penyunting). "From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region" [Dari Masa Lalu hingga Kini: Filogeografi dan Sejarah Demografi Serigala Berdasarkan Kawasan Kawalan Mitokondrion]. Frontiers in Ecology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Frontiers Media. 4: 134. doi:10.3389/fevo.2016.00134. ISSN 2296-701X. S2CID 19954938.
- ^ a b Werhahn, Geraldine; Senn, Helen; Kaden, Jennifer; Joshi, Jyoti; Bhattarai, Susmita; Kusi, Naresh; Sillero-Zubiri, Claudio; Macdonald, David Whyte (7 Jun 2017). "Phylogenetic evidence for the ancient Himalayan wolf: towards a clarification of its taxonomic status based on genetic sampling from western Nepal" [Bukti filogenetik untuk serigala Himalaya purba: ke arah penjelasan status taksonominya berdasarkan pensampelan genetik dari Nepal barat]. Royal Society Open Science (dalam bahasa Inggeris). Royal Society. 4 (6): 170186. Bibcode:2017RSOS....470186W. doi:10.1098/rsos.170186. ISSN 2054-5703. PMC 5493914. PMID 28680672. S2CID 38925986.
- ^ a b c d Werhahn, Geraldine; Senn, Helen; Ghazali, Muhammad; Karmacharya, Dibesh; Sherchan, Adarsh Man; Joshi, Jyoti; Kusi, Naresh; López-Bao, José Vincente; Rosen, Tanya; Kachel, Shannon; Sillero-Zubiri, Claudio; Macdonald, David Whyte (17 Oktober 2018). "The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation" [Adaptasi genetik unik serigala Himalaya terhadap altitud-altitud tinggi dan akibat-akibatnya untuk pemulihan]. Global Ecology and Conservation (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 16: e00455. Bibcode:2018GEcoC..1600455W. doi:10.1016/j.gecco.2018.e00455. hdl:10651/50748. ISSN 2351-9894. S2CID 91449193.
- ^ Aggarwal, Ramesh Kumar; Kivisild, Toomas; Ramadevi, Jetty; Singh, Lalji (11 April 2007). "Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species = Des séquences de la région codante de l'ADNmt supportent la distinction phylogénétique de deux espéces de loups indiennes" [Jujukan-jujukan kawasan pengekodan DNA mitonkondrion menyokong pembezaan filogenetik bagi dua spesies serigala India]. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 45: 163–172. doi:10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x. ISSN 1439-0469. S2CID 86139210.
- ^ Sharma, Dinesh K.; Maldonado, Jesús E.; Jhala, Yadvendradev Vikramsinh; Fleischer, Robert C. (7 Februari 2004). "Ancient wolf lineages in India" [Zuriat-zuriat serigala purba di India]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). Royal Society. 271 (Suppl_3): S1–S4. doi:10.1098/rsbl.2003.0071. ISSN 1471-2954. JSTOR 4142540. PMC 1809981. PMID 15101402. S2CID 8662016.
- ^ a b c d e Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Fox-Dobbs, Kena; Koch, Paul L.; Wayne, Robert Keith; Van Valkenburgh, Blaire (3 Julai 2007). "Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph" [Kepupusan Megafauna dan Kelenyapan Ekomorf Serigala Terkhusus]. Current Biology (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 17 (13): 1146–1150. Bibcode:2007CBio...17.1146L. doi:10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl:10261/61282. ISSN 0960-9822. PMID 17583509. S2CID 14039133.
- ^ a b c d Pilot, Małgorzata; Branicki, Wojciech; Jędrzejewski, Włodzimierz; Goszczyński, Jacek; Jędrzejewska, Bogumiła Ewa; Dykyy, Ihor; Shkvyrya, Maryna; Tsingarska, Elena (21 April 2010). "Phylogeographic history of grey wolves in Europe" [Sejarah filogeografi serigala kelabu di Eropah]. BMC Ecology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). BioMed Central. 10 (1): 104. Bibcode:2010BMCEE..10..104P. doi:10.1186/1471-2148-10-104. ISSN 2730-7182. PMC 2873414. PMID 20409299.
- ^ Rueness, Eli Knispel; Asmyhr, Maria Gulbrandsen; Sillero-Zubiri, Claudio; Macdonald, David Whyte; Bekele, Afework; Atickem, Anagaw; Stenseth, Nils Christian (26 Januari 2011). Gilbert, Thomas M. (penyunting). "The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster Is Not a Golden Jackal and Is Not Endemic to Egypt" [Serigala Afrika Berahsia: Canis aureus lupaster Bukan Jakal Keemasan dan Tidak Endemik di Mesir]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 6 (1): e16385. Bibcode:2011PLoSO...616385R. doi:10.1371/journal.pone.0016385. ISSN 1932-6203. PMC 3027653. PMID 21298107. S2CID 17282069.
- ^ a b Miklósi, Ádám (2015). "5-Comparative overview of Canis" [5-Gambaran keseluruhan perbandingan bagi Canis]. Dog Behaviour, Evolution, and Cognition [Tingkah Laku, Evolusi, dan Kognisi Anjing] (dalam bahasa Inggeris) (ed. ke-2). Oxford, United Kingdom: Oxford University Press. m/s. 106–107. doi:10.1093/acprof:oso/9780199646661.003.0005. ISBN 9780199646661. OCLC 896850944.
- ^ a b c d e f g h i j k l Koblmüller, Stephan; Vilà, Carles; Lorente-Galdos, Belen; Dabad, Marc; Ramírez Bellido, Óscar; Marquès-Bonet, Tomàs; Wayne, Robert Keith; Leonard, Jennifer A. (22 Jun 2016). Provan, Jim (penyunting). "Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus)" [Seluruh genom mitokondrion menerangkan persebaran-persebaran antara benua purba bagi serigala kelabu (Canis lupus)]. Journal of Biogeography (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 43 (9): 1728–1738. Bibcode:2016JBiog..43.1728K. doi:10.1111/jbi.12765. hdl:10261/153364. ISSN 1365-2699. JSTOR 44002285. S2CID 88740690.
- ^ a b c d e Schweizer, Rena M.; Wayne, Robert Keith (14 April 2020). "Illuminating the mysteries of wolf history" [Menerangkan misteri-misteri sejarah serigala]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 29 (9): 1589–1591. Bibcode:2020MolEc..29.1589S. doi:10.1111/mec.15438. ISSN 1365-294X. PMID 32286714. S2CID 215758519.
- ^ Wang, Guodong; Zhang, Ming; Wang, Xuan; Yang, Melinda A.; Cao, Peng; Liu, Feng; Lu, Heng; Feng, Xiaotian; Skoglund, Pontus; Wang, Lu; Fu, Qiaomei; Zhang, Yaping (10 September 2019). "Genomic Approaches Reveal an Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China" [Pendekatan Genomik Mendedahkan Suatu Subpopulasi Endemik Serigala Kelabu di China Selatan]. iScience (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 20: 110–118. Bibcode:2019iSci...20..110W. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008. ISSN 2589-0042. PMC 6817678. PMID 31563851. S2CID 91491682.
- ^ Meachen, Julie; Wooller, Matthew J.; Barst, Benjamin D.; Funck, Juliette; Crann, Carley; Heath, Jess; Cassatt-Johnstone, Molly; Shapiro, Beth Alison; Hall, Elizabeth; Hewitson, Susan; Zazula, Grant (21 Disember 2020). "A mummified Pleistocene gray wolf pup" [Seekor anak anjing serigala Pleistosen termumia]. Current Biology (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 30 (24): R1467–R1468. Bibcode:2020CBio...30R1467M. doi:10.1016/j.cub.2020.11.011. ISSN 0960-9822. PMID 33352124. S2CID 229346357.
- ^ Randi, Ettore (18 Januari 2011). "Genetics and conservation of wolves Canis lupus in Europe" [Genetik dan pemuliharaan serigala Canis lupus di Eropah]. Mammal Review (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 41 (2): 99–111. doi:10.1111/j.1365-2907.2010.00176.x. ISSN 1365-2907. S2CID 26147152.
- ^ Hofreiter, Michael (7 Ogos 2007). "Pleistocene Extinctions: Haunting the Survivors" [Kepupusan Pleistosen: Menghantui Pemandiri]. Current Biology (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 17 (5): R609–R611. Bibcode:2007CBio...17.R609H. doi:10.1016/j.cub.2007.06.031. ISSN 0960-9822. PMID 17686436. S2CID 14268297.
- ^ Weckworth, Byron V.; Talbot, Sandra L.; Sage, George K.; Person, David K.; Cook, Joseph A. (4 Mac 2005). "A Signal for Independent Coastal and Continental histories among North American wolves" [Isyarat untuk sejarah pinggir laut dan sejarah benua bebas dalam kalangan serigala Amerika Utara]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 14 (4): 917–931. Bibcode:2005MolEc..14..917W. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02461.x. ISSN 1365-294X. PMID 15773925. S2CID 12896064.
- ^ Weckworth, Byron V.; Talbot, Sandra L.; Cook, Joseph A. (16 April 2010). Reed, David L. (penyunting). "Phylogeography of wolves (Canis lupus) in the Pacific Northwest" [Filogeografi serigala (Canis lupus) di Barat Laut Pasifik]. Journal of Mammalogy (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 91 (2): 363–375. doi:10.1644/09-MAMM-A-036.1. ISSN 1545-1542. JSTOR 40662622. S2CID 86142202.
- ^ Weckworth, Byron V.; Dawson, Natalie G.; Talbot, Sandra L.; Flamme, Melanie J.; Cook, Joseph A. (4 Mei 2011). Fleischer, Robert C. (penyunting). "Going Coastal: Shared Evolutionary History between Coastal British Columbia and Southeast Alaska Wolves (Canis lupus)" [Menuju Pinggir Laut: Sejarah Evolusi Kongsi antara Serigala British Columbia Pinggir Laut dengan Serigala Alaska Tenggara (Canis lupus)]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 6 (5): e19582. Bibcode:2011PLoSO...619582W. doi:10.1371/journal.pone.0019582. hdl:1880/48621. ISSN 1932-6203. PMC 3087762. PMID 21573241. S2CID 3846033.
- ^ vonHoldt, Bridgett Marie; Cahill, James A.; Fan, Zhenxin; Gronau, Ilan; Robinson, Jacqueline; Pollinger, John P.; Shapiro, Beth Alison; Wall, Jeff; Wayne, Robert Keith (27 Julai 2016). "Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf" [Analisis jujukan seluruh genom menunjukkan bahawa dua spesies endemik serigala Amerika Utara merupakan percampuran koyote dengan serigala kelabu]. Science Advances (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Amerika untuk Kemajuan Sains. 2 (7): e1501714. Bibcode:2016SciA....2E1714V. doi:10.1126/sciadv.1501714. ISSN 2375-2548. PMC 5919777. PMID 29713682. S2CID 13150245.
- ^ a b c d Matsumura, Shuichi; Inoshima, Yasuo; Ishiguro, Naotaka (12 Ogos 2014). "Reconstructing the colonization history of lost wolf lineages by the analysis of the mitochondrial genome" [Membina sejarah kolonisasi semula bagi zuriat-zuriat serigala lenyap melalui analisis genom mitokondrion]. Molecular Phylogenetics and Evolution (dalam bahasa Inggeris). Academic Press. 80: 105–112. Bibcode:2014MolPE..80..105M. doi:10.1016/j.ympev.2014.08.004. ISSN 1095-9513. PMID 25132126. S2CID 5136355.
- ^ Abe, H. (1999). "Diversity and conservation of mammals of Japan" [Kepelbagaian dan pemuliharaan mamalia di Jepun]. Dalam Nakamura, Shingo; Yokohata, Yasushi (penyunting). Recent Advances in the Biology of Japanese Insectivora [Kemajuan Terkini dalam Biologi Insectivora Jepun] (dalam bahasa Inggeris). Hiwa, Jepun: Persatuan Sejarah Semula Jadi Hiba. m/s. 89–104. OCLC 44645949.
- ^ Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo; Ichikawa, Hideo; Kato, Masaru (1 April 2010). "Osteological and Genetic Analysis of the Extinct Ezo Wolf (Canis Lupus Hattai) from Hokkaido Island, Japan" [Analisis Osteologi dan Genetik bagi Serigala Ezo yang Pupus (Canis lupus hattai) dari Pulau Hokkaido, Jepun]. Zoological Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Zoologi Jepun. 27 (4): 320–324. doi:10.2108/zsj.27.320. ISSN 0289-0003. PMID 20377350. S2CID 11569628.
- ^ Walker, Brett L. (21 Februari 2000). The Lost Wolves of Japan [Serigala Lenyap Jepun] (dalam bahasa Inggeris). Seattle, Washington, Amerika Syarikat: University of Washington Press. m/s. 42. ISBN 9780295988146. OCLC 183264983.
- ^ a b c Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo (1 November 2009). "Mitochondrial DNA Analysis of the Japanese Wolf (Canis Lupus Hodophilax Temminck, 1839) and Comparison with Representative Wolf and Domestic Dog Haplotypes" [Analisis DNA Mitokondrion bagi Serigala Jepun (Canis lupus Hodophilax Temminck, 1839) dan Perbandingan dengan Haplotip-haplotip Wakil Serigala dan Anjing Bela Jinak]. Zoological Science (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Zoologi Jepun. 26 (11): 765–770. doi:10.2108/zsj.26.765. ISSN 0289-0003. PMID 19877836. S2CID 27005517.
- ^ Niemann, Jonas; Gopalakrishnan, Shyam; Yamaguchi, Nobuyuki; Ramos-Madrigal, Jazmín; Wales, Nathan; Gilbert, Marcus Thomas Pius; Sinding, Mikkel Holger Strander (7 Disember 2020). "Extended survival of Pleistocene Siberian wolves into the early 20th century on the island of Honshū" [Kemandiran lanjutan serigala Siberia Pleistosen sehingga awal abad ke-20 di pulau Honshū]. iScience (dalam bahasa Inggeris). Cell Press. 24 (1): 101904. Bibcode:2021iSci...24j1904N. doi:10.1016/j.isci.2020.101904. ISSN 2589-0042. PMC 7753132. PMID 33364590. S2CID 229364489.
- ^ a b Pardi, Melissa I.; Smith, Felisa A. (4 Julai 2015). "Biotic responses of canids to the terminal Pleistocene megafauna extinction" [Gerak balas biotik pada canid terhadap kepupusan terminal megafauna Pleistosen]. Ecography (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 39 (2): 141–151. Bibcode:2016Ecogr..39..141P. doi:10.1111/ecog.01596. ISSN 1600-0587. S2CID 13855023.
- ^ Witt, Kelsey E.; Judd, Kathleen; Kitchen, Andrew; Grier, Colin; Kohler, Timothy A.; Ortman, Scott G.; Kemp, Brian M.; Malhi, Ripan Singh (18 Disember 2014). "DNA analysis of ancient dogs of the Americas: Identifying possible founding haplotypes and reconstructing population histories" [Analisis DNA bagi anjing purba di Benua Amerika: Mengenal pasti calon-calon haplotip pengasas dan membina sejarah-sejarah populasi semula]. Journal of Human Evolution (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 79: 105–118. Bibcode:2015JHumE..79..105W. doi:10.1016/j.jhevol.2014.10.012. ISSN 1095-8606. PMID 25532803. S2CID 1859790.
- ^ Hall, Roberta L.; Sharp, Henry S., penyunting (1978). Wolf and Man: Evolution in Parallel [Serigala dan Manusia: Evolusi Selari] (dalam bahasa Inggeris). New York, New York, Amerika Syarikat: Academic Press. ISBN 9780123192509. OCLC 3607816.
- ^ Olsen, Stanley John (1 April 1985). Origins of the Domestic Dog: The Fossil Record [Asal Usul Anjing Bela Jinak: Rekod Fosil] (dalam bahasa Inggeris). Tucson, Arizona, Amerika Syarikat: University of Arizona Press. m/s. 88–89. ISBN 9780816509096. OCLC 11669418.
- ^ a b c d Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Wayne, Robert Keith (15 November 2004). "FAST TRACK: Legacy lost: genetic variability and population size of extirpated US grey wolves (Canis lupus)" [LALUAN PANTAS: Legasi yang lenyap: kebolehubahan genetik dan saiz populasi bagi serigala kelabu (Canis lupus) Amerika Syarikat yang dihapuskan]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 14 (1): 9–17. Bibcode:2005MolEc..14....9L. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02389.x. ISSN 1365-294X. PMID 15643947. S2CID 11343074.
- ^ Wilson, Paul J.; Grewal, Sonya; Lawford, Ian D.; Heal, Jennifer N. M.; Granacki, Angela G.; Pennock, David; Theberge, John B.; Theberge, Mary T.; Voigt, Dennis R.; Waddell, Will; Chambers, Robert E.; Paquet, Paul C.; Goulet, Gloria D.; Cluff, Howard Dean; White, Dean (Disember 2000). "DNA profiles of the eastern Canadian wolf and the red wolf provide evidence for a common evolutionary history independent of the gray wolf" [Profil-profil DNA bagi serigala Kanana timur dan serigala merah menyediakan bukti untuk sejarah evolusi bersama yang bebas daripada serigala kelabu]. Canadian Journal of Zoology (dalam bahasa Inggeris). Canadian Science Publishing. 78 (12): 2156–2166. Bibcode:2000CaJZ...78.2156W. doi:10.1139/z00-158. ISSN 1480-3283. S2CID 43973759.
- ^ Vilà, Carles; Amorim, Isabel R.; Leonard, Jennifer A.; Posada, D.; Castroviejo, J.; Petrucci-Fonseca, F.; Crandall, Keith A.; Ellegren, Hans; Wayne, Robert Keith (Disember 1999). "Mitochondrial DNA phylogeography and population history of the grey wolf Canis lupus" [Filogeografi DNA mitokondrion dan sejarha populasi bagi serigala kelabu Canis lupus]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 8 (12): 2089–2103. Bibcode:1999MolEc...8.2089V. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00825.x. hdl:10261/58565. ISSN 1365-294X. PMID 10632860. S2CID 31680635.
- ^ a b Larson, Greger John; Bradley, Daniel G. (16 Januari 2014). Andersson, Leif Bertil (penyunting). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics" [Berapa Tahun Anjingkah Itu? Kebangkitan Genomik Populasi Anjing]. PLOS Genetics (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 10 (1): e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. ISSN 1553-7404. PMC 3894154. PMID 24453989. S2CID 16564791.
- ^ Morey, Darcy F.; Jeger, Rujana (20 Disember 2016). "From wolf to dog: Late Pleistocene ecological dynamics, altered trophic strategies, and shifting human perceptions" [Daripada serigala hingga anjing: Dinamik-dinamik ekologi Pleistosen Akhir, strategi-strategi trofik terubah, dan persepsi-persepsi teranjak manusia]. Historical Biology (dalam bahasa Inggeris). Taylor & Francis. 29 (7): 895–903. doi:10.1080/08912963.2016.1262854. ISSN 1029-2381. S2CID 90588969.
- ^ a b Van Valkenburgh, Blaire; Hayward, Matthew W.; Ripple, William J.; Meloro, Carlo; Roth, V. Louise (26 Oktober 2015). Malhi, Yadvinder (penyunting). "The impact of large terrestrial carnivores on Pleistocene ecosystems" [Impak karnivor-karnivor darat besar terhadap ekosistem-ekosistem Pleistosen]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 113 (4): 862–867. Bibcode:2016PNAS..113..862V. doi:10.1073/pnas.1502554112. ISSN 1091-6490. JSTOR 26467501. PMC 4743832. PMID 26504224. S2CID 1214485.
- ^ Shipman, Pat (10 Mac 2015). The Invaders: How Humans and Their Dogs Drove Neanderthals to Extinction [Penceroboh: Cara Manusia dan Anjing Mereka Mendorong Neanderthal ke Arah Kepupusan] (dalam bahasa Inggeris). Cambridge, Massachusetts, Amerika Syarikat: Harvard University Press. ISBN 9780674736764. OCLC 893897294.
- ^ Cagan, Alexander; Blass, Torsten (12 Januari 2016). "Identification of genomic variants putatively targeted by selection during dog domestication" [Pengenalpastian ubahan-ubahan genomik yang diandaikan disasarkan oleh pemilihan semasa pembelajinakan anjing]. BMC Ecology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). BioMed Central. 16 (1): 10. Bibcode:2016BMCEE..16...10C. doi:10.1186/s12862-015-0579-7. ISSN 2730-7182. PMC 4710014. PMID 26754411. S2CID 1953954.
- ^ Song, Jiao-Jiao; Wang, Wen-Zhi; Otecko, Newton O.; Peng, Min-Sheng; Zhang, Yaping (26 Mac 2016). "Reconciling the conflicts between mitochondrial DNA haplogroup trees of Canis lupus" [Mendamaikan konflik-konflik antara pokok kelompok haplo DNA mitokondrion bagi Canis lupus]. Forensic Science International: Genetics (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 23: 83–85. doi:10.1016/j.fsigen.2016.03.008. ISSN 1878-0326. PMID 27042801. S2CID 207596242.
- ^ Pilot, Małgorzata; Greco, Claudia; vonHoldt, Bridgett Marie; Randi, Ettore; Jędrzejewski, Włodzimierz; Sidorovich, Vadim Evgenevich; Konopiński, Maciej K.; Ostrander, Elaine Ann; Wayne, Robert Keith (15 Januari 2018). "Widespread, long-term admixture between grey wolves and domestic dogs across Eurasia and its implications for the conservation status of hybrids" [Percampuran jangka panjang meluas antara serigala kelabu dengan anjing bela jinak di serata Eurasia dan implikasinya untuk status pemuliharaan hibrid]. Evolutionary Applications (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 11 (5): 662–680. Bibcode:2018EvApp..11..662P. doi:10.1111/eva.12595. ISSN 1752-4571. PMC 5978975. PMID 29875809. S2CID 46947666.
- ^ Savolainen, Carl Peter Olavi; Leitner, Thomas; Wilton, Alan Norman; Matisoo-Smith, Elizabeth Anne; Lundeberg, Joakim (6 Ogos 2004). "A detailed picture of the origin of the Australian dingo, obtained from the study of mitochondrial DNA" [Gambaran terperinci tentang asal usul dingo Australia, diperoleh daripada kajian DNA mitokondrion]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 101 (33): 12387–12390. Bibcode:2004PNAS..10112387S. doi:10.1073/pnas.0401814101. ISSN 1091-6490. JSTOR 3373147. PMC 514485. PMID 15299143. S2CID 21258182.
- ^ a b Oskarsson, Mattias C. R.; Klütsch, Cornelya F. C.; Boonyaprakob, Ukadej; Wilton, Alan Norman; Tanabe, Yuichi; Savolainen, Carl Peter Olavi (7 September 2011). "Mitochondrial DNA data indicate an introduction through Mainland Southeast Asia for Australian dingoes and Polynesian domestic dogs" [Data DNA mitokondrion menunjukkan pengenalan melalui Tanah Besar Asia Tenggara untuk dingo Australia dan anjing bela jinak Polinesia]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). Royal Society. 279 (1730): 967–974. doi:10.1098/rspb.2011.1395. ISSN 1471-2954. JSTOR 41412573. PMC 3259930. PMID 21900326. S2CID 8530518.
- ^ Ardalan, Arman; Oskarsson, Mattias C. R.; Natanaelsson, Christian; Wilton, Alan Norman; Ahmadian, Afshin; Savolainen, Carl Peter Olavi (23 Mei 2012). "Narrow genetic basis for the Australian dingo confirmed through analysis of paternal ancestry" [Dasar genetik sempit untuk dingo Australia disahkan melalui analisis keleluhuran bapa]. Genetica (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 140 (1): 65–73. doi:10.1007/s10709-012-9658-5. ISSN 1573-6857. PMC 3386486. PMID 22618967. S2CID 8568675.
- ^ a b c Lee, Esther J.; Merriwether, D. Andrew; Kasparov, Aleksey Kasparovich; Nikolʹskiy, Pavel Aleksandrovich; Sotnikova, Marina Vladimirovna; Pavlova, Yelena Yurʹyevna; Pitulʹko, Vladimir Viktorovich (27 Mei 2015). Caramelli, David (penyunting). "Ancient DNA Analysis of the Oldest Canid Species from the Siberian Arctic and Genetic Contribution to the Domestic Dog" [Analisis DNA Purba bagi Spesies Canid Tertua dari Artik Siberia dan Sumbangan Genetik kepada Anjing Bela Jinak]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 10 (5): e0125759. Bibcode:2015PLoSO..1025759L. doi:10.1371/journal.pone.0125759. hdl:2346/92392. ISSN 1932-6203. PMC 4446326. PMID 26018528. S2CID 18740268.
- ^ Irizarry, Kristopher J. L.; Vasconcelos, Elton J. R. (18 Januari 2019). "Population Genomics of Domestication and Breed Development in Canines in the Context of Cognitive, Social, Behavioral, and Disease Traits" [Genomik Populasi bagi Pembelajinakan dan Perkembangan Baka pada Anjing dalam Konteks Trait-trait Kognitif, Sosial, Tingkah Laku, dan Penyakit]. Dalam Rajora, Om P. (penyunting). Population Genomics: Concepts, Approaches and Applications [Genomik Populasi: Konsep, Pendekatan, dan Penerapan] (dalam bahasa Inggeris). Cham, Switzerland: Springer Science+Business Media. m/s. 755–806. doi:10.1007/13836_2018_43. ISBN 9783030045876. OCLC 1057652657.
- ^ Bocherens, Hervé; Drucker, Dorothée G.; Bonjean, Dominique; Bridault, Anne; Conard, Nicholas J.; Cupillard, Christophe; Germonpré, Mietje B.; Höneisen, Markus; Münzel, Susanne C.; Napierala, Hannes; Patou-Mathis, Marylène; Stephan, Elisabeth; Uerpmann, Hans-Peter; Ziegler, Reinhard (9 Mac 2011). "Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: Prey choice, competition and implications for extinction" [Bukti isotop untuk ekologi diet bagi singa gua (Panthera spelaea) di Eropah Barat Laut: Pilihan mangsa, persaingan, dan implikasi untuk kepupusan]. Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 245 (2): 249–261. Bibcode:2011QuInt.245..249B. doi:10.1016/j.quaint.2011.02.023. ISSN 1873-4553. S2CID 129706533.
- ^ Yeakel, Justin D.; Guimarães, Paulo R.; Bocherens, Hervé; Koch, Paul L. (7 Julai 2013). "The impact of climate change on the structure of Pleistocene food webs across the mammoth steppe" [Impak perubahan iklim terhadap struktur siratan makanan Pleistosen merentasi steppe mamot]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). Royal Society. 280 (1762): 20130239. doi:10.1098/rspb.2013.0239. ISSN 1471-2954. JSTOR 23478638. PMC 3673045. PMID 23658198. S2CID 13895827.
- ^ a b Bocherens, Hervé (14 April 2015). "Isotopic tracking of large carnivore palaeoecology in the mammoth steppe" [Penjejakan isotop bagi paleoekologi karnivor besar di steppe mamot]. Quaternary Science Reviews (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 117: 42–71. Bibcode:2015QSRv..117...42B. doi:10.1016/j.quascirev.2015.03.018. ISSN 1873-457X. S2CID 84362305.
- ^ Dinnis, R.; Pate, A.; Reynolds, N. (1 Ogos 2016). "Mid-to-late Marine Isotope Stage 3 mammal faunas of Britain: a new look" [Fauna-fauna mamalia Peringkat Isotop Marin 3 pertengahan hingga lewat di Britain: pandangan baharu]. Proceedings of the Geologists' Association (dalam bahasa Inggeris). Geologists' Association. 127 (4): 435–444. Bibcode:2016PrGA..127..435D. doi:10.1016/j.pgeola.2016.05.002. ISSN 2773-0743. S2CID 132944893.
- ^ Boitani, Luigi (23 November 2003). "Wolf conservation and recovery" [Pemuliharaan dan pemulihan serigala]. Dalam Mech, Lucyan David; Boitani, Luigi (penyunting). Wolves: Behavior, Ecology, and Conservation [Serigala: Tingkah Laku, Ekologi, dan Pemuliharaan] (dalam bahasa Inggeris). Chicago, Illinois, Amerika Syarikat: University of Chicago Press. m/s. 317–340. doi:10.7208/chicago/9780226516981.001.0001. ISBN 9780226516967. OCLC 51810720.
- ^ vonHoldt, Bridgett Marie; Pollinger, John P.; Earl, Dent A.; Knowles, James C.; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi G.; Geffen, Eli; Pilot, Małgorzata; Jędrzejewski, Włodzimierz; Jędrzejewska, Bogumiła Ewa; Sidorovich, Vadim Evgenevich; Greco, Claudia; Randi, Ettore; Musiani, Marco; Kays, Roland; Bustamante, Carlos Daniel; Ostrander, Elaine Ann; Novembre, John Peter; Wayne, Robert Keith (12 Mei 2011). "A genome-wide perspective on the evolutionary history of enigmatic wolf-like canids" [Perspektif segenom tentang sejarah evolusi bagi canid-canid mirip serigala berenigma]. Genome Research (dalam bahasa Inggeris). Cold Spring Harbor Laboratory Press. 21 (8): 1294–1305. doi:10.1101/gr.116301.110. ISSN 1549-5469. PMC 3149496. PMID 21566151. S2CID 4829908.
- ^ vonHoldt, Bridgett Marie; Pollinger, John P.; Earl, Dent A.; Parker, Heidi G.; Ostrander, Elaine Ann; Wayne, Robert Keith (12 Oktober 2012). "Identification of recent hybridization between gray wolves and domesticated dogs by SNP genotyping" [Pengenalpastian penghibridan terkini antara serigala kelabu dengan anjing bela jinak melalui penggenotipan SNP]. Mammalian Genome (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 24 (1): 80–88. doi:10.1007/s00335-012-9432-0. ISSN 1432-1777. PMID 23064780. S2CID 1161310.
- ^ Mayr, Ernst Walter (15 Oktober 1999). "VIII-Nongeographic speciation" [VIII-Penspesiesan tidak berdasarkan geografi]. Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist [Sistematik dan Asal Usul Spesies Berdasarkan Sudut Pandangan Ahli Zoologi] (dalam bahasa Inggeris). Cambridge, Massachusetts, Amerika Syarikat: Harvard University Press. m/s. 194–195. ISBN 9780674862500. OCLC 41565294.
- ^ Vilà, Carles; Sundqvist, Anna-Karin; Flagstad, Øystein; Seddon, Jennifer M.; Björnerfeldt, Susanne; Kojola, Ilpo; Casulli, Adriano; Sand, Håkan; Wabakken, Petter; Ellegren, Hans (7 Januari 2003). "Rescue of a severely bottlenecked wolf (Canis lupus) population by a single immigrant" [Penyelamatan populasi serigala yang separahnya terjejal dengan satu imigran tunggal]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggeris). Royal Society. 270 (1510): 91–97. doi:10.1098/rspb.2002.2184. ISSN 1471-2954. JSTOR 3558729. PMC 1691214. PMID 12590776. S2CID 13997462.
- ^ a b c Muñoz-Fuentes, Violeta; Darimont, Chris T.; Wayne, Robert Keith; Paquet, Paul C.; Leonard, Jennifer A. (16 Julai 2009). "Ecological factors drive differentiation in wolves from British Columbia" [Faktor-faktor ekologi mendorong pembezaan pada serigala dari British Columbia]. Journal of Biogeography (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 36 (8): 1516–1531. Bibcode:2009JBiog..36.1516M. doi:10.1111/j.1365-2699.2008.02067.x. hdl:10261/61670. ISSN 1365-2699. JSTOR 40305915. S2CID 38788935.
- ^ Valière, Nathaniel; Fumagalli, Luca; Gielly, Ludovic; Miquel, Christian; Lequette, Benoît; Poulle, Marie-Lazarine; Weber, Jean-Marc; Arlettaz, Raphaël; Taberlet, Pierre (Februari 2003). "Long-distance wolf recolonization of France and Switzerland inferred from non-invasive genetic sampling over a period of 10 years" [Kolonisasi semula jarak jauh Perancis dan Switzerland oleh serigala yang diinferenskan daripada pensampelan genetik tidak invasif selama tempoh 10 tahun]. Animal Conservation (dalam bahasa Inggeris). Persatuan Zoologi London. 6 (1): 83–92. Bibcode:2003AnCon...6...83V. doi:10.1017/S1367943003003111. ISSN 1469-1795. S2CID 85815288.
- ^ Fabbri, Elena; Caniglia, Romolo; Kusak, Josip; Galov, Ana; Gomerčić, T.; Arbanasić, H.; Huber, D.; Randi, Ettore (12 Oktober 2013). "Genetic structure of expanding wolf (Canis lupus) populations in Italy and Croatia, and the early steps of the recolonization of the Eastern Alps" [Struktur genetik populasi-populasi berkembang serigala (Canis lupus) di Itali dan di Croatia dan langkah-langkah awal kolonisasi semula Pergunungan Alp Timur]. Mammalian Biology (dalam bahasa Inggeris). Springer Science+Business Media. 79 (2): 138–148. Bibcode:2014MamBi..79..138F. doi:10.1016/j.mambio.2013.10.002. ISSN 1618-1476. S2CID 55698358.
- ^ Stronen, Astrid Vik; Jędrzejewska, Bogumiła Ewa; Pertoldi, Cino; Demontis, Ditte; Randi, Ettore; Niedziałkowska, Magdalena Paulina; Pilot, Małgorzata; Sidorovich, Vadim Evgenevich; Dykyy, Ihor; Kusak, Josip; Tsingarska, Elena; Kojola, Ilpo; Karamanlidis, Alexandros A.; Ornicāns, Aivars; Lobkov, Vladimir A.; Dumenko, Vitalii; Czarnomska, Sylwia Dagmara (11 Oktober 2013). Hofreiter, Michael (penyunting). "North-South Differentiation and a Region of High Diversity in European Wolves (Canis lupus)" [Pembezaan Utara–Selatan dan Sebuah Rantau dengan Kepelbagaian Tinggi pada Serigala Eropah (Canis lupus)]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 8 (10): e76454. Bibcode:2013PLoSO...876454S. doi:10.1371/journal.pone.0076454. ISSN 1932-6203. PMC 3795770. PMID 24146871. S2CID 8562443.
- ^ a b Schweizer, Rena M.; Robinson, Jacqueline; Harrigan, Ryan; da Silva, Pedro Manuel Soares; Galverni, Marco; Musiani, Marco; Green, Richard E.; Novembre, John Peter; Wayne, Robert Keith (12 November 2015). "Targeted capture and resequencing of 1040 genes reveal environmentally driven functional variation in grey wolves" [Penangkapan bersasar dan penjujukan semula bagi 1040 gen mendedahkan variasi berfungsi dorongan persekitaran pada serigala kelabu]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 25 (1): 357–379. Bibcode:2016MolEc..25..357S. doi:10.1111/mec.13467. ISSN 1365-294X. PMID 26562361. S2CID 17798894.
- ^ O'Keefe, F. Robin; Meachen, Julie; Fet, Elizabeth V.; Brannick, Alexandria (16 Disember 2013). Norris, Ryan W. (penyunting). "Ecological determinants of clinal morphological variation in the cranium of the North American gray wolf" [Penentu ekologi bagi variasi morfologi klina pada kranium serigala kelabu Amerika Utara]. Journal of Mammalogy (dalam bahasa Inggeris). Oxford University Press. 94 (6): 1223–1236. doi:10.1644/13-MAMM-A-069. ISSN 1545-1542. JSTOR 24575299. S2CID 85254241.
- ^ Carmichael, Lindsey Erin; Krizan, J.; Nagy, J. A.; Fuglei, E.; Dumond, M.; Johnson, D.; Veitch, A.; Berteaux, D.; Strobeck, Curtis (17 Julai 2007). "Historical and ecological determinants of genetic structure in arctic canids" [Penentu-penentu sejarah dan ekologi bagi struktur genetik pada canid-canid Artik]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 16 (16): 3466–3483. Bibcode:2007MolEc..16.3466C. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03381.x. ISSN 1365-294X. PMID 17688546. S2CID 20760315.
- ^ Hofreiter, Michael; Barnes, Ian (21 April 2010). "Diversity lost: are all Holarctic large mammal species just relict populations?" [Kepelbagaian yang lenyap: adakah semua spesies mamalia besar Holartik hanya populasi peninggalan]. BMC Biology (dalam bahasa Inggeris). BioMed Central. 8 (1): 46. doi:10.1186/1741-7007-8-46. ISSN 1741-7007. PMC 2858106. PMID 20409351. S2CID 3173065.
- ^ Carmichael, Lindsey Erin; Nagy, J. A.; Larter, N. C.; Strobeck, Curtis (Disember 2001). "Prey specialization may influence patterns of gene flow in wolves of the Canadian Northwest" [Pengkhususan mangsa mungkin mempengaruhi pola-pola aliran gen pada serigala di Barat Laut Kanada]. Molecular Ecology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 10 (12): 2787–2798. Bibcode:2001MolEc..10.2787C. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01408.x. ISSN 1365-294X. PMID 11903892. S2CID 29313917.
- ^ Carmichael, Lindsey Erin (2006). Ecological Genetics of Northern Wolves and Arctic Foxes [Genetik Ekologi bagi Serigala Utara dan Rubah Artik] (PhD) (dalam bahasa Inggeris). Universiti Alberta. S2CID 130609883.
- ^ Fox-Dobbs, Kena; Leonard, Jennifer A.; Koch, Paul L. (17 Januari 2008). "Pleistocene megafauna from eastern Beringia: Paleoecological and paleoenvironmental interpretations of stable carbon and nitrogen isotope and radiocarbon records" [Megafauna Pleistosen dari Beringia timur: Tafsiran paleoekologi dan tafsiran paleopersekitaran bagi isotop karbon dan isotop nitrogen stabil dan rekod-rekod radiokarbon]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 261 (1–2): 30–46. Bibcode:2008PPP...261...30F. doi:10.1016/j.palaeo.2007.12.011. ISSN 1872-616X. S2CID 20982449.
- ^ Baryshnikov, Gennady F.; Mol, Dick; Tikhonov, Alexei N. (2009). "Finding of the Late Pleistocene carnivores in Taimyr Peninsula (Russia, Siberia) with paleoecological context = Находка на полуострове Таймыр (Сибирь, Россия) позднеплейстоценовых хищных млекопитающих и их палеоэкологическая интерпретация" [Penemuan karnivor Pleistosen Akhir di Semenanjung Taimyr (Rusia, Siberia) dengan konteks paleoekologi = Penemuan di Semenanjung Taymyr (Siberia, Rusia) bagi mamalia pemangsa Pleistosen Akhir dan tafsiran paleoekologinya]. Russian Journal of Theriology (dalam bahasa Inggeris). KMK Scientific Press. 8 (2): 107–113. doi:10.15298/rusjtheriol.08.2.04. ISSN 1682-3559. S2CID 129963177.
- ^ Pilot, Małgorzata; Greco, Claudia; vonHoldt, Bridgett Marie; Jędrzejewska, Bogumiła Ewa; Randi, Ettore; Jędrzejewski, Włodzimierz; Sidorovich, Vadim Evgenevich; Ostrander, Elaine Ann; Wayne, Robert Keith (18 Disember 2013). "Genome-wide signatures of population bottlenecks and diversifying selection in European wolves" [Tunjuk tanda segenom bagi kejejalan-kejejalan populasi dan pemilihan pempelbagaikan pada serigala Eropah]. Heredity (dalam bahasa Inggeris). Nature Portfolio. 112 (4): 428–442. doi:10.1038/hdy.2013.122. ISSN 1365-2540. PMC 3966127. PMID 24346500. S2CID 12825453.
- ^ Ovodov, Nikolai D.; Crockford, Susan Janet; Kuzʹmin, Yaroslav Vsevolodovich; Higham, Thomas F. G.; Hodgins, Gregory W. L.; van der Plicht, Johannes (28 Julai 2011). Stepanova, Anna (penyunting). "A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum" [Seekor Anjing Insipien Berusia 33,000 Tahun dari Pergunungan Altai di Siberia: Bukti Pembelajinakan Terawal yang Tergendala akibat Maksimum Glasier Terakhir]. PLOS One (dalam bahasa Inggeris). PLOS. 6 (7): e22821. Bibcode:2011PLoSO...622821O. doi:10.1371/journal.pone.0022821. hdl:11370/df93ec5f-3c9a-408a-a1f4-ed2e6d5045c6. ISSN 1932-6203. PMC 3145761. PMID 21829526. S2CID 16640837.
- ^ a b Germonpré, Mietje B.; Lázničková-Galetová, Martina; Losey, Robert Justin; Räikkönen, Jannikke; Sablin, Mikhail Valerievich (15 Ogos 2014). "Large canids at the Gravettian Předmostí site, the Czech Republic: The mandible" [Canid besar di tapak Předmostí La Gravette, Republik Czech: Rahang bawah]. Quaternary International (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 359–360: 261–279. Bibcode:2015QuInt.359..261G. doi:10.1016/j.quaint.2014.07.012. ISSN 1873-4553. S2CID 128398924.
- ^ Germonpré, Mietje B.; Lázničková-Galetová, Martina; Sablin, Mikhail Valerievich (1 Oktober 2011). "Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Předmostí site, the Czech Republic" [Tengkorak-tengkorak anjing Paleolitik di tapak Předmostí La Gravette, Republik Czech]. Journal of Archaeological Science (dalam bahasa Inggeris). Elsevier. 39 (1): 184–202. Bibcode:2012JArSc..39..184G. doi:10.1016/j.jas.2011.09.022. ISSN 1095-9238. S2CID 129034038.
- ^ Boudadi-Maligne, Myriam (2010). LES CANIS PLEISTOCENES DU SUD DE LA FRANCE : APPROCHE BIOSYSTEMATIQUE, EVOLUTIVE ET BIOCHRONOLOGIQUE [Canis Pleistosen di Selatan Perancis: Pendekatan Sistematik, Evolusi, dan Biokronologi]. Archéologie et Préhistoire (PhD) (dalam bahasa Perancis). Universiti Bordeaux. S2CID 127610689.
- ^ Dimitrijević, V.; Vuković, S. (27 Jun 2012). "Was the Dog Locally Domesticated in the Danube Gorges? Morphometric Study of Dog Cranial Remains From Four Mesolithic–Early Neolithic Archaeological Sites by Comparison With Contemporary Wolves" [Adakah Anjing Dibelajinakkan secara Setempat di Gaung-gaung Sungai Donau? Kajian Morfometri tentang Tinggalan Tengkorak Anjing dari Empat Tapak Arkeologi Mesolitik–Awal Neolitik melalui Perbandingan dengan Serigala Semasa]. International Journal of Osteoarchaeology (dalam bahasa Inggeris). Wiley. 25 (1): 1–30. doi:10.1002/oa.2260. ISSN 1099-1212. S2CID 70362765.
- ^ Larson, Greger John; Karlsson, Elinor K.; Perri, Angela R.; Webster, Matthew Thomas; Ho, Simon Y. W.; Peters, Joris; Stahl, Peter W.; Piper, Philip J.; Lingaas, Frode; Fredholm, Merete; Comstock, Kenine E.; Modiano, Jaime F.; Schelling, Claude; Agoulnik, Alexander I.; Leegwater, Peter A. J.; Dobney, Keith M.; Vigne, Jean-Denis; Vilà, Carles; Andersson, Leif Bertil; Lindblad-Toh, Kerstin (21 Mei 2012). Burger, Joachim (penyunting). "Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography" [Memikirkan pembelajinakan anjing semula dengan menyepadukan genetik, arkeologi, dan biogeografi]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dalam bahasa Inggeris). Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 109 (23): 8878–8883. Bibcode:2012PNAS..109.8878L. doi:10.1073/pnas.1203005109. ISSN 1091-6490. JSTOR 41603020. PMC 3384140. PMID 22615366. S2CID 7845853.
Karya
- Wang, Xiaoming; Tedford, Richard Halls (17 Mei 2010). Dogs: Their Fossil Relatives & Evolutionary History [Anjing: Kerabat Fosil dan Sejarah Evolusinya] (dalam bahasa Inggeris). Diilustrasi oleh Mauricio Antón. New York, New York, Amerika Syarikat: Columbia University Press. m/s. 1–232. ISBN 9780231135290. OCLC 502410693.