Adaptasi ialah proses evolusi yang mana sesebuah populasi mampu mempersuaikan dirinya dengan habitatnya.[1][2] Proses ini berlaku selama turun-temurun lamanya,[3] sebagai satu fenomena biologi yang asas.[4]
Istilah adaptasi juga bermaksud suatu sifat yang penting khususnya untuk kemandirian organisme.[5] Contohnya, penyesuaian gigi kuda untuk meragut rumput, atau kebolehan kuda berlari pantas untuk menjauhi pemangsa. Adaptasi sedemikian terhasil dalam sesebuah populasi apabila individu yang lebih mampu menyesuaikan diri lebih berkesan pembiakannya, iaitu melalui pemilihan semula jadi.
Prinsip am
Erti adaptasi hanya boleh difahami apabila dikaitkan dengan seluruh biologi spesies. Julian Huxley [6]
Pertama sekali, adaptasi merupakan proses, bukan anggota tubuh badan.[7] Perbezaannya boleh dilihat dalam sesejenis parasit dalaman (seperti cacing), yang struktur tubuhnya amat ringkas, namun organisme itu sendiri amat mampu menyesuaikan diri dengan persekitaran luar biasa. Dengan ini, dapat kita perhatikan bahawa adaptasi ini bukan sekadar perihal trait (sifat-sifat) yang nyata di mata kita: bagi parasit sebegini, proses adaptasi yang terpenting berlaku dalam kitaran hidup yang selalunya agak rumit.[8] Namun begitu, secara praktiknya, adaptasi selalunya memaksudkan hasilnya, iaitu ciri-ciri spesies yang timbul daripada proses tersebut. Kebanyakan ciri-ciri sesejenis haiwan atau tumbuhan boleh dipanggil adaptasi begitu sahaja, tetapi selalunya memang ada ciri-ciri yang diragui fungsinya. Dengan menggunakan istilah adaptasi untuk proses evolusi, dan sifat adaptasi untuk anggota atau fungsi tubuh (hasil), maka bolehlah dibezakannya kedua-dua erti istilah tersebut.
Adaptasi boleh dilihat sebagai satu aspek dalam proses dua peringkat. Pertama sekali ialah penspesiesan (pemecahan spesies atau kladogenesis) yang disebabkan oleh pemencilan geografi atau lain-lain mekanisme.[9][10] Keduanya ialah adaptasi yang dipacu oleh pemilihan semula jadi. Proses sedemikian mungkin pernah berlaku dalam spesies burung Ciak Darwin, antara lainnya. Contoh terbaik masa kini ialah evolusi ikan siklid yang hidup di tasik-tasik Afrika, yang mana persoalan kepencilan pembiakannya lebih rumit lagi.[11][12]
Satu lagi prinsip utama adalah bahawa sesejenis organisme mesti berdaya hidup di semua peringkat perkembangan dan semua peringkat evolusinya. Ini memang benar, walaupun terdapat kekangan pada evolusi perkembangan, kelakuan dan struktur organisme. Adalah dipercayai bahawa kekangan utamanya ialah keperluan yang berubah-ubah dalam sistem ketika evolusi sepatutnya kecil-kecilan sahaja, kerana sistem tubuh amat kompleks dan saling brsambungan. Kukuh sekali prinsip ini, selain adanya pengecualian yang jarang ditemui, seperti poliploidi dalam tumbuhan biasa ditemui,[13] begitu juga dengan simbiosis mikroorganisme yang membentuk eukariota.[14]
Semua jenis adaptasi membantu organisme bermandiri dalam ceruk ekologinya.[15] Sifat adaptasi ini boleh bersifat struktur, kelakuan atau fisiologi. Adaptasi struktur ialah ciri-ciri fizikal organisme (bentuk, litupan badan, atau kelengkapan pertahanan atau serangan); dan juga susunan anggota dalamannya). Adaptasi kelakuan terdiri daripada rantaian kelakuan (terutamanya naluri) dan/atau keupayaan belajar yang boleh diwarisi. Contohnya: pencarian makanan, mengawan, penyuaraan. Adaptasi fisiologil pula membolehkan organisme melakukan fungsi istimewa (contoh: menghasilkan bisa, merembeskan lendir, fototropisme); bahkan juga fungsi-fungsi biasa seperti membesar dan berkembang, mengawal suhu badan, mengimbangkan ion dan lain-lain lagi aspek homeostasis. Oleh itu, adaptasi mempengaruhi semua aspek kehidupan organisme.
Takrifan
Takrifan berikut disumbangakn oleh Theodosius Dobzhansky.
- 1. Adaptasi ialah proses evolusi yang mana sesebuah organisme menjadi lebih mampu hidup dalam habitatnya.[16]
- 2. Keadaptasian is the state of being adapted: the degree to which an organism is able to live and reproduce in a given set of habitats.[17]
- 3. Sifat adaptasi ialah aspek pola perkembangan organisme yang membolehkan atau mempertingkatkan kemungkinan organisme untuk hidup dan membiak.[18]
Kesadaptasian dan ketegapan
Jelas sekali terdapat hubungan antara keadaptasian dan ketegapan (konsep utama genetik populasi). Ketegapan ini ialah anggaran dan peramal kadar pemilihan semula jadi. Pemilihan semula jadi bertindak mengubah kekerapan relatif fenotip alternatif, selagi boleh diwarisi.[19] Walaupun saling berhubung kait, adaptasi tidak semestinya menjamin ketegapan atau sebaliknya: fenotip yang tinggi keadaptasiannya belum tentu tinggi ketegapannya. Dobzhansky menyebut sebagai contoh pokok kayu merah California yang tinggi keadaptasiannya, namun masih menghadapi ancaman kepupusan.[16] Elliott Sober mengulas bahawa adaptasi merupakan konsep yang retrospektif kerana membayangkan sejarah sesuatu sifat, manakala ketegapan meramal masa depan sifat itu.[20]
- 1. Ketegapan. Takat perbezaan demografi antara fenotip. Biasanya bersukatan relatif: sumbangan purata kepada populasi membiak oleh fenotip. Ini juga dikenali sebagai ketegapan Darwin, ketegapan relatif, pekali berpilih, dan lain-lain istilah.
- 2. Keadaptasian. Biasanya bersukatan mutlak: sumbangan mutlak purata kepada populasi membiak oleh pembawa fenotip. Juga dikenali sebagai ketegapan mutlak, dan juga parameter Malthus apabila diaplikasi pada keseluruhan spesies.[21]
Jenis adaptasi
Adaptasi ialah hati dan jiwa evolusi. Niles Eldredge [22]
Perubahan dalam habitat
Sebelum Darwin, adaptasi dilihat sebagai hubungan tetap antara organisme dan habitatnya, tanpa mengambil kira bahawa habitat berubah mengikut perubahan iklim; dan biota turut berubah mengikut perubahan habitat. Selain itu, habitat juga terdedah kepada perubahan biotanya, seperti pelanggaran spesies asing dari kawasan lain. Bilangan relatif spesies dalam habitat tertentu sentiasa berubah. Perubahan adalah kemestian, itupun tertakluk pada sepantas dan sejauh mana perubahan itu.
Apabila habitat berubah, mungkin berlakunya tiga perkara dalam populasi penghuninya: penjejakan habitat, perubahan genetik atau kepupusan. Sebenarnya, ketiga-tiga perkara ini boleh berlaku berturut-turut. Antara ketiga-tiga kesan ini, hanya perubahan genetik yang membawa kepada adaptasi.
Penjejakan habitat
Apabila sesebuah habitat berubah, perkara yang paling banyak berlaku adalah populasi penghuni berpindah ke tempat lain yang lebih sesuai untuk hidup; misalnya serangga terbang atau hidupan laut yang menikmati ruang yang amat luas untuk berpindah-randah.[23] Tindakbalas ini dipanggil penjejakan habitat, dan inilah satu penjelasan yang dikemukakan untuk menerangkan apa yang kelihatan sebagai kala berstasis dalam rekod fosil (tesis keseimbangan selang).[24]
Perubahan genetik
Perubahan genetik berlaku dalam populasi apabila pemilihan semula jadi bertindak terhadap kebolehubahan genetik populasi itu. Dengan ini, populasi beradaptasi secara genetik dengan keadaannya.[25] Perubahan genetik mungkin menyebabkan perubahan struktur yang ketara, atau menyelaraskan kegiatan fisiologi agar sesuai dengan habitat yang berubah.
Jelas sekali bahawa habitat dan biota sentiasa berubah. Dengan erti kata lain, proses adaptasinya tidak sesekali berkesudahan.[26] Dari masa ke semasa, alam sekeliling mungkin tidak banyak berubah, dan spesiesnya semakin berupaya menyesuaikan diri dengan persekitarannya. Sebaliknya, perubahan dalam alam sekeliling mungkin agak ketara, menyebabkan spesiesnya kurang berupaya menyesuaikan dirinya. Oleh yang demikian, adaptasi ialah proses penjejakan genetik yang sentiasa berlaku sejauh yang mana, khususnya apabila populasi tidak mampu berpindah ke tempat yang lebih senang. Begitu juga, proses ini sedikit sebanyak mempengaruhi setiap spesies dalam ekosistem tertentu.[27][28]
Van Valen percaya bahawa birapun dalam persekitaran stabil, spesies yang bersaing terpaksa sentiasa beradaptasi untuk mengekalkan kedudukan relatifnya. Inilah hipotesis Red Queen.
Hubungan rapat: adaptasi bersama
Dalam ilmu evolusi bersama, yang mana kewujudan satu spesies amat terikat dengan kehidupan satu spesies lain, adaptasi baru atau 'diperbaharui' yang berlaku dalam satu spesies selalu diikuti oleh penampilan dan penyebaran ciri-ciri yang sepadan di kalangan spesies lain. Terdapat banyak contoh adaptasi bersama yang menekankan bahawa hidup mati segala hidupan saling berhubungan rapat, bukan sahaja dengan persekitaran fizikal, malah dengan kehidupan spesies lain. Perhubungan sedemikian dinamik dan intrinsik, dan akan berterusan selama jutaan tahun, seperti mana hubungan antara tumbuhan berbunga dan serangga (pendebungaan).
Kemalaran pendebunga: lebah madu ini memilih bunga dari satu spesies sahaja, seperti yang dilihat pada warna debung dalam kantungnya:
Kandungan usus, struktur kepak, dan morfologi bahagian mulut pada fosil kumbang dan lalat menunjukkan bahawa serangga-serangga purba ini berfungsi sebagai pendebunga. Hubungan antara kumbang dan angiosperma pada awal zaman Batu Kapur membawa kepada penyebaran angiosperma dan serangga secara serentak hingga akhir zaman Batu Kapur. Evolusi nektari dalam bunga-bunga akhir zaman Batu Kapur menandakan bermulanya kesalingan antara himenoptera dan angiosperma.[29]
Kemimikan
Hasil kajian mengenai kupu-kupu Amazon oleh Henry Walter Bates memanggilnya untuk menyediakan laporan sains pertama mengenai kemimikan, lebih-lebih lagi jenis kemimikan yang membawa namanya: kemimikan Bates.[30] Dalam hal ini, spesies jinak bermimik sebagai spesies berbahaya. Contohnya, lalat bunga yang ditemui dalam kawasan beriklim sederhana, kebanyakannya memakai corak warna hitam kuning seperti serangga himenoptera (tebuan dan lebah) tanpa penyengat. Kemimikan sebegini tidak semestinya perlu disempurnakan untuk mencerahkan peluang hidup spesies jinak ini.[31]
Bates, Wallace dan Müller percaya bahawa kemimikan Bates dan Müller mengemukakan bukti berlakunya tindakan pemilihan semula jadi yang kini diterima sebulat suara di kalangan ahli biologi.[32] Segala aspek situasi ini boleh dijadikan subjek penyelidikan.[33] Kerja lapangan dan eksperiman mengenai kemimikan masih diteruskan hingga ke hari ini; topik ini berkiat rapat dengan penspesiesan, genetik dan perkembangan evolusi.[34]
Jentera asas: adaptasi dalaman
Ada sesetengah adaptasi amat penting yang berkenaan dengan keseluruhan koordinasi sistem-sistem dalam badan. Misalnya, dalam tubuh haiwan vertebrata, adanya kawalan suhu, atau peningkatan fungsi otak, ataupun sistem imun yang lebih berkesan. Bagi tumbuhan pula, contohnya ialah perkembangan sistem pembiakan dalam tumbuhan berbunga.[35] Adaptasi sebegini boleh menyebabkan kladnya (kelompok monofiletik) lebih berdaya hidup dalam berbagai-bagai habitat. Tindakan adaptasi besar sebegini sering menjadi pencetus penyebaran menyesuai yang berjaya menampung kehidupan seluruh kelompok haiwan dan tumbuhan untuk jangka masa yang lama.
Kompromi dan konflik antara adaptasi
Amat benar bahawa Alam Semula Jadi bukannya tahu segalanya; bahawa evolusi genetik... ialah kisah pembaziran, ganti-berganti, kompromi dan kekhilafan besar. Peter Medawar [36]
Sebagus mana pun semua adaptasi tetap ada pincangnya: kaki kuda sesuai sekali untuk berlari atas rumput, sayangnya kuda tidak boleh menggaru belakangnya; bulu mamalia membantu mengawal suhunya, tetapi membuka peluang kepada gangguan ektoparasit; dan burung penguin hanya mampu "terbang" dalam air. Apatah lagi, adaptasi-adaptasi yang berbeza fungsinya boleh saling bercanggah. Tidak jarang terjadinya kompromi dan ganti-berganti, maka tidak tercapainya kesempurnaan. Selection pressures pull in different directions, and the adaptation that results is some kind of compromise.[37]
- Memandangkan seluruh fenotip menjadi sasaran pemilihan (semula jadi), maka adalah mustahil untuk memperbaiki segala aspek fenotip itu serentak ke tahap yang sama. Ernst Mayr [38]
Perhatikan tanduk rusa elk Ireland (yang sering dianggap terlampau besar; saiz tanduk rusa biasanya berhubungan alometri dengan saiz badan). Jelas sekali, tanduk rusa berguna sebagai alat pertahanan terhadap pemangsa, serta berjaya mencari teman dalam musim mengawan tahunan; namun mahal sekali harga yang terpaksa dibayar untuk tanduk-tanduk sebegitu. Saiz tanduk pada zaman glasier akhir dipercayai bergantung pada untung rugi keupayaan membiak yang relatif dalam populasi rusa elk ketika itu.[39] Satu lagi contoh: ciri-ciri penyamaran untuk mengelakkan diri daripada dikesan hilang apabila warna-warni badan diserlahkan pada musim mengawan, iaitu ancaman kepada nyawa diimbangi oleh keperluan untuk membiak.
in full display
Misalnya, ekor berwarna-warni burung merak (yang tanggal berganti tepat pada setiap musim mengawan) bukan sahaja terlalu menonjol, bahkan membantutkan daya gerak dan terbangnya, tidak lupa juga banyak menggunakan sumber makanan. Darwin menjelaskan kelebihan ekor itu dari segi pemilihan seks: "bergantung pada kelebihan yang ada pada individu tertentu berbanding individu lain yang sama jantina dan spesiesnya, berkaitan dengan pembiakan sahaja." [40] Pemilihan seks sedemikian yang dipaparkan oleh burung merak ini dipanggil 'pilih pasangan', yang membayangkan bahawa prosesnya memilih individu yang lebih tegap, iaitu yang lebih bernilai kemandiriannya berbanding yang kurang tegap.[41] Sudah sekian lama gagasan pemilihan seks tidak diabaikan, tetapi kini diterima semula.[42] Biasanya, burung merak biru Pavo cristatus merupakan spesies yang agak cemerlang kerana taburan semula jadinya yang luas di India, maka keseluruhan sistem pengawanannya memastikan burung ini cukup berdaya hidup.
Konflik antara saiz otak janin manusia ketika lahir, (yang tidak boleh melebihi 400ccs, agar senang untuk melalui pelvis ibu) dan saiz yang diperlukan untuk otak dewasa (kira-kira 1400ccs), bererti otak bayi baru lahir nyata belum matang. Perkara-perkara terpenting dalam kehidupan manusia (pergerakan, perbualan) terpaksa menunggu sehingga otak membesar hingga matang. Beginilah kesan kompromi kelahiran. Masalahnya berpunca daripada cara manusia berdiri tegak dengan berkaki dua, seandainya tidak bentuk pelvis manusia pasti lebih senang untuk kelahiran bayi. Masalah ini juga dialami oleh orang purba Neanderthal.[43][44][45]
Anjakan fungsi
Adaptasi dan fungsi ialah dua segi dalam satu masalah. Julian Huxley [46]
Pra-adaptasi
Ini berlaku apabila sesebuah spesies atau populasi mempunyai ciri-ciri yang (secara kebetulannya) sesuai untuk keadaan yang belum timbul. Misalnya, rumput poliploid Spartina townsendii lebih tersuai dengan habitat rawang masin dan kukup berbanding kedua-dua spesies induknya (Spartina maritima dan Spartina alterniflora).[47] Sementara itu, ayam White Leghorn jauh lebih daya tahan kekurangan vitamin B berbanding baka lain.[48] Jika diberi makanan kaya tiada bezanya, tetapi diberi makanan terhad pula maka pra-adaptasi ini menjadi penentunya.
Pra-adaptasi mungkin berlaku kerana fenomena alam membanyakkan kebolehubahan genetik.[49] Contohnya, dalam sel eukariot diploid, inilah kesan sistem pembiakan seks yang menyaksikan alel mutan mendapatkan perlindungan separa oleh kebaikan terpilih heterozigot. Mikroorganisme yang berribu-juta populasinya juga membawa kebolehubahan genetik yang besar.
Bukti uji kaji pertama mengenai sifat pra-adaptasi pembolehubah genetik dalam mikroorganisme disumbangkan oleh Salvador Luria dan Max Delbrück yang membangunkan analisa turun naik, iaitu kaedah menunjukkan turun naik perubahan genetik sedia ada secara rambang yang memberikan kekalisan virus bakteriofaj kepada bakteria Escherichia coli.
Rujukan
- ^ The Oxford Dictionary of Science defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".
- ^ Bowler P.J. 2003. Evolution: the history of an idea. California. p10
- ^ Patterson C. 1999. Evolution. Natural History Museum, London. p1
- ^ Williams, George C. 1966. Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton. "Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology." p5
- ^ Both uses of the term 'adaptation' are recognized by King R.C. Stansfield W.D. and Mulligan P. 2006. A dictionary of genetics. Oxford, 7th ed.
- ^ Huxley, Julian 1942. Evolution the modern synthesis. Allen & Unwin, London. p449
- ^ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process."
- ^ Price P.W. 1980. The evolutionary biology of parasites. Princeton.
- ^ Mayr E. 1963. Animal species and evolution. Harvard.
- ^ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. Harvard. p562–566
- ^ Salzburger W., Mack T., Verheyen E., Meyer A. (2005). "Out of Tanganyika: Genesis, explosive speciation, key-innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes" (PDF). BMC Evolutionary Biology. 5 (17): 17. doi:10.1186/1471-2148-5-17.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ Kornfield, Irv (2000). "African Cichlid Fishes: Model Systems for Evolutionary Biology". Annual Review of Ecology and Systematics. 31: 163. doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163. Unknown parameter
|month=ignored (bantuan); Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (bantuan) - ^ Stebbins, G. Ledyard, Jr. 1950. Variation and evolution in plants. Columbia. Polyploidy, chapters 8 and 9.
- ^ Margulis, Lynn (ed) 1991. Symbiosis as a source of evolutionary innovation: speciation and morphogenesis MIT. ISBN 0-262-13269-9
- ^ Hutchinson G. Evelyn 1965. The ecological theatre and the evolutionary play. Yale. The niche is the central concept in evolutionary ecology; see especially part II The niche: an abstractly inhabited hypervolume. p26–78
- ^ a b Dobzhansky T. 1968. On some fundamental concepts of evolutionary biology. Evolutionary biology 2, 1–34.
- ^ Dobzhansky T. 1970. Genetics of the evolutionary process. Columbia, N.Y. p4–6, 79–82, 84–87
- ^ Dobzhansky T. 1956. Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California. Evolution 10, 82–92.
- ^ Endler, John A. 1986. Natural selection in the wild. Princeton. p33–51: 'Fitness and adaptation'.
- ^ Sober, Elliott 1984. The nature of selection: a philosophical enquiry. M.I.T.
- ^ following discussion in Endler, John A. 1986. Natural selection in the wild. Princeton. p33–51: 'Fitness and adaptation'.
- ^ Eldredge, Niles 1995. Reinventing Darwin: the great evolutionary debate. Wiley N.Y. p33
- ^ Eldredge, Niles 1986. Time frames: the rethinking of Darwinian evolution and the theory of punctuated equilibria. p136, Of glaciers and beetles.
- ^ Eldredge, Niles 1995. Reinventing Darwin: the great evolutionary debate. Wiley, N.Y. p64
- ^ Orr H. 2005. The genetic theory of adaptation: a brief history. Nature Rev. Genetics, 6, 119–127.
- ^ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. Harvard. Harvard. p481 (and sequence) tells how Darwin's ideas on adaptation developed as he came to appreciate it as "a continuing dynamic process" (bottom p483).
- ^ Sterelny K. & Griffiths P.E. 1999. Sex and death: an introduction to philosophy of biology. University of Chicago Press. p217 ISBN O-226-77304-3
- ^ Freeman S. & Herron J.C. 2007. Evolutionary analysis. Pearson Education. p364 ISBN 0-13-227584-8
- ^ Stebbins, G. Ledyard, Jr. 1974. Flowering plants: evolution above the species level. Harvard.
- ^ Carpenter GDH and Ford EB 1933. Mimicry. Methuen, London.
- ^ Wickler W. 1968. Mimicry in plants and animals. World University Library, London.
- ^ Moon H.P. 1976. Henry Walter Bates FRS 1825-1892: explorer, scientist and darwinian. Leicestershire Museums, Leicester.
- ^ Ruxton GD, Sherratt TN and Speed MP 2004. Avoiding attack: the evolutionary ecology of crypsis, warning signals and mimicry. Oxford.
- ^ Mallet, James 2001. The speciation revolution. J Evolutionary Biology 14, 887-8.
- ^ Stebbins, G. Ledyard, Jr. 1974. Flowering plants: evolution above the species level. Harvard. Mengandungi analisa menyeluruh mengenai evolusi adaptasi dalam penyebaran angiosperma.
- ^ Medawar, Peter 1960. The future of Man. Methuen, London.
- ^ Jacob, Francois 1977. Evolution and tinkering. Science 196 1161–1166.
- ^ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. Harvard. p589
- ^ It is, of course, not possible to test selective pressures on extinct populations in any direct way. Gould, Stephen J. (1974): Origin and function of 'bizarre' structures - antler size and skull size in 'Irish Elk', Megaloceros giganteus. Evolution 28(2): 191-220. doi:10.2307/2407322 (First page text)
- ^ Darwin, Charles 1871. The Descent of Man and selection in relation to sex. Murray, London.
- ^ The case was treated by Fisher R.A. 1930. Genetical theory of natural selection. Oxford. p134–139.
- ^ Cronin, Helen 1991. The ant and the peacock: altruism and sexual selection from Darwin to the present day. Cambridge.
- ^ Rosenberg K.R. 2005. The evolution of modern human childbirth. Am J. Physical Anthropology 35, p89–124.
- ^ Friedlander, Nancy & Jordan, David K. 1995. Obstetric implications of Neanderthal robusticity and bone density. Human Evolution (Florence) 9: 331-342.
- ^ Miller, Geoffrey 2007. Brain evolution. In Gangestad S.W. and Simpson J.A. (eds) The evolution of mind: fundamental questions and controversies. Guildford.
- ^ Huxley, Julian 1942. Evolution the modern synthesis. Allen & Unwin, London. p417
- ^ Huskins C.L. 1931. The origin of Spartina townsendii. Genetica 12, 531.
- ^ Lamoreux W.F and Hutt F.B. 1939. Breed differences in resistance to a deficiency in vitamin B1 in the fowl. J. Agric. Res. Washington 58, 307–315.
- ^ [Dobzhansky T.] 1981. Dobzhansky's genetics of natural populations. eds Lewontin RC, Moore JA, Provine WB and Wallace B. Columbia University Press N.Y.